Экосистемы - это единые природные комплексы, которые образованы совокупностью живых организмов и среды их обитания. Изучением этих формирований занимается наука экология.

Термин «экосистема» появился в 1935 г. Использовать его предложил английский эколог А. Тенсли. Природный или природно-антропогенный комплекс, в котором как живые, так и косвенные составляющие находятся в тесной взаимосвязи посредством обмена веществ и распределения потока энергии - все это входит в понятие «экосистема». Виды экосистем при этом бывают различными. Эти основные функциональные единицы биосферы подразделяет на отдельные группы и изучает экологическая наука.

Классификация по происхождению

На нашей планете существуют различные экосистемы. Виды экосистем классифицируются определенным образом. Однако связать воедино все многообразие этих единиц биосферы невозможно. Именно поэтому существует несколько классификаций экологических систем. Например, разграничивают их по происхождению. Это:

1. Естественные (природные) экосистемы . К ним относятся те комплексы, в которых круговорот веществ осуществляется без какого-либо вмешательства человека.
2. Искусственные (антропогенные) экосистемы. Они созданы человеком и способны существовать только при его непосредственной поддержке.

Естественные экосистемы

Природные комплексы, существующие без участия человека, имеют свою внутреннюю классификацию. Существуют следующие виды естественных экосистем по энергетическому признаку:

Находящиеся в полной зависимости от солнечного излучения;

Получающие энергию не только от небесного светила, но и от других естественных источников.

Первый из этих двух видов экосистем является малопродуктивным. Тем не менее такие природные комплексы крайне важны для нашей планеты, поскольку существуют на огромных площадях и влияют на формирование климата, очищают большие объемы атмосферы и т.д.

Природные комплексы, получающие энергию от нескольких источников, являются наиболее продуктивными.

Искусственные единицы биосферы

Различны и антропогенные экосистемы. Виды экосистем, входящих в эту группу, включают в себя:

Агроэкосистемы, появляющиеся как результат ведения человеком сельского хозяйства;

Техноэкосистемы, возникающие в результате развития промышленности;

Урбаноэкосистемы, являющиеся результатом создания поселений.

Все это виды антропогенных экосистем, созданных при непосредственном участии человека.

Разнообразие естественных компонентов биосферы

Типы и виды экосистем природного происхождения бывают различными. Причем экологи выделяют их исходя из климатических и природных условий их существования. Так, различают три группы и целый ряд разнообразных единиц биосферы.

Основные виды экосистем природного происхождения:

Наземная;

Пресноводная;

Морская.

Наземные природные комплексы

Многообразие видов экосистем наземного типа включает в себя:

Арктическую и альпийскую тундру;

Хвойные бореальные леса;

Листопадные массивы умеренной зоны;

Саванны и тропические злаковники;

Чапарали, являющиеся районами с засушливым летом и дождливой зимой;

Пустыни (как кустарниковые, так и травянистые);

Полувечнозеленые тропические леса, расположенные в районах с ярко выраженными сухими и влажными сезонами;

Тропические вечнозеленые дождевые леса.

Кроме основных видов экосистем существуют и переходные. Это лесотундры, полупустыни и т. д.

Причины существования различных видов естественных комплексов

По какому принципу размещаются на нашей планете различные природные экосистемы? Виды экосистем естественного происхождения находятся в той или иной зоне в зависимости от количества осадков и температуры воздуха. Известно, что климат в различных уголках земного шара имеет существенные различия. При этом неодинакова и годовая сумма выпадающих осадков. Она может находиться в пределах от 0 до 250 и более миллиметров. При этом осадки выпадают либо равномерно в течение всех сезонов, либо приходятся в основной доле на определенный влажный период. Разнится на нашей планете и среднегодовая температура. Она может иметь значения от отрицательных величин или достигать тридцати восьми градусов тепла. Различно и постоянство нагрева воздушных масс. Оно может как не иметь существенных отличий в течение года, как, например, у экватора, так и постоянно меняться.

Характеристика естественных комплексов

Разнообразие видов природных экосистем наземной группы приводит к тому, что каждая из них обладает своими отличительными особенностями. Так, в тундрах, которые находятся к северу от тайги, наблюдается очень холодный климат. Для этой местности характерны отрицательная среднегодовая температура и смена полярного дня и ночи. Лето в этих краях длится всего несколько недель. При этом земля успевает оттаять на небольшую метровую глубину. Осадки в тундре выпадают менее чем на 200-300 миллиметров в течение года. Из-за таких климатических условий эти земли бедны растительностью, представленной медленно растущими лишайниками, мхом, а также карликовыми или стелющимися кустарниками брусники и черники. Временами можно встретить

Не отличается богатством и животный мир. Он представлен северными оленями, мелкими роющими млекопитающими, а также такими хищниками, как горностай, песец и ласка. Мир птиц представлен полярной совой, пуночкой и ржанкой. Насекомые в тундре в большинстве своем - виды двукрылых. Тундровая экосистема весьма ранима из-за плохой способности к восстановлению.

Большим разнообразием отличается тайга, расположенная в северных районах Америки и Евразии. Для этой экосистемы характерна холодная и долгая зима и многочисленные осадки в виде снега. Растительный мир представлен вечнозелеными хвойными массивами, в которых растет пихта и ель, сосна и лиственница. Представители животного мира - лоси и барсуки, медведи и белки, соболя и росомахи, волки и рыси, лисы и норки. Для тайги характерно наличие множества озер и болот.

Широколиственными лесами представлены следующие экосистемы. Виды экосистем этого типа находятся на востоке США, в Восточной Азии и в Западной Европе. Это зона сезонного климата, где температура зимой опускается ниже нулевой отметки, а в течение года выпадает от 750 до 1500 мм осадков. Растительный мир такой экосистемы представлен такими широколиственными деревьями, как бук и дуб, ясень и липа. Есть здесь кустарники и мощный травяной слой. Животный мир представлен медведями и лосями, лисицами и рысями, белками и землеройками. Обитают в такой экосистеме совы и дятлы, дрозды и соколы.

Степные умеренные зоны находятся в Евразии и Северной Америке. Их аналогами являются туссоки в Новой Зеландии, а также пампасы в Южной Америке. Климат в этих районах отличается сезонностью. В летний период воздух нагревается от умеренно теплых значений до весьма высоких. Зимние температуры отрицательны. В течение года здесь наблюдается от 250 до 750 миллиметров осадков. Растительный мир степей представлен в основном дерновинными злаками. Среди животных встречаются бизоны и антилопы, сайгаки и суслики, кролики и сурки, волки и гиены.

Чапарали располагаются в Средиземноморье, а также в Калифорнии, Грузии, Мексике и на южных берегах Австралии. Это зоны мягкого умеренного климата, где выпадает от 500 до 700 миллиметров осадков в течение года. Из растительности здесь имеются кустарники и деревья с вечнозелеными жесткими листиками, такие как дикая фисташка, лавр и др.

Такие экологические системы, как саванны, располагаются в Восточной и Центральной Африке, Южной Америке и в Австралии. Значительная их часть находится в Южной Индии. Это зоны жаркого и сухого климата, где в течение года выпадает от 250 до 750 мм осадков. Растительность в основном - злаковая травянистая, только кое-где встречаются редкие листопадные деревья (пальмы, баобабы и акации). Животный мир представлен зебрами и антилопами, носорогами и жирафами, леопардами и львами, грифами и т. д. Много в этих краях кровососущих насекомых, таких как муха цеце.

Пустыни встречаются в некоторых районах Африки, на севере Мексики и т. д. Климат здесь сухой, с выпадением осадков менее 250 мм в год. Дни в пустынях жаркие, а ночи холодные. Растительность представлена кактусами и редкостойными кустарниками с обширными корневыми системами. Среди представителей животного мира распространены суслики и тушканчики, антилопы и волки. Это хрупкая экосистема, легко разрушающаяся под воздействием водной и ветровой эрозии.

Полувечнозеленые тропические листопадные леса встречаются в Центральной Америке и Азии. В этих зонах наблюдается сменность сухого и влажного сезонов. Среднегодовое количество осадков - от 800 до 1300 мм. Тропические леса населяет богатый животный мир.

Дождевые тропические вечнозеленые леса находятся во многих уголках нашей планеты. Есть они в Центральной Америке, на севере Южной Америки, в центральной и западной части экваториальной Африки, в прибрежных районах северо-западной Австралии, а также на островах Тихого и Индийского океанов. Теплые климатические условия в этих краях не отличаются сезонностью. Обильные осадки превышают предел в 2500 мм в течение года. Эта система отличается огромным разнообразием растительного и животного мира.

Существующие природные комплексы, как правило, не имеют каких-либо четких границ. Между ними обязательно находится переходная зона. В ней не только происходит взаимодействие популяций разных видов экосистем, но и встречаются особые виды живых организмов. Таким образом, переходная зона включает в себя большее разнообразие представителей фауны и флоры, чем близлежащие к ней территории.

Водные природные комплексы

Данные единицы биосферы могут существовать в пресных водоемах и морях. К первым из них относятся такие экосистемы, как:

Лентические - это водохранилища, то есть стоячие воды;

Лотические, представленные ручьями, реками, родниками;

Области апвеллинга, где осуществляется продуктивное рыболовство;

Проливы, бухты, лиманы, являющиеся эстуариями;

Глубоководные зоны рифов.

Пример природного комплекса

Экологи различают большое разнообразие видов природных экосистем. Тем не менее существование каждой из них происходит по одной и той же схеме. Для того чтобы наиболее глубоко понять взаимодействие всех живых и неживых существ в единице биосферы, рассмотрим вид Все проживающие здесь микроорганизмы и животные оказывают непосредственное влияние на химический состав воздуха и почвы.

Луг - это равновесная система, включающая в себя различные элементы. Одни из них - макропродуценты, которыми является травянистая растительность, создают органическую продукцию этого наземного сообщества. Далее жизнь природного комплекса осуществляется за счет биологической пищевой цепочки. Растительные животные или первичные консументы питаются луговыми травами и их частями. Это такие представители фауны, как крупные травоядные и насекомые, грызуны и многие виды беспозвоночных (суслик и заяц, куропатка и т. д.).

Первичные консументы идут в пищу вторичным, к которым относят плотоядных птиц и млекопитающих (волк, сова, ястреб, лисица и т. д.). Далее к работе подключаются редуценты. Без них невозможно полное описание экосистемы. Виды многих грибов и бактерий и являются этими элементами в природном комплексе. Редуценты разлагают органические продукты до минерального состояния. Если температурные условия благоприятны, то растительные остатки и мертвые животные быстро распадаются на простые соединения. Некоторые из этих компонентов содержат в своем составе элементы питания, которые выщелачиваются и используются повторно. Более устойчивая часть органических остатков (гумус, целлюлоза и т. д.) разлагается медленнее, питая растительный мир.

Антропогенные экосистемы

Рассмотренные выше природные комплексы способны существовать без какого-либо вмешательства человека. Совсем по-другому обстоит дело в антропогенных экосистемах. Их связи работают только при непосредственном участии человека. К примеру, агроэкосистема. Основным условием ее существования является не только использование солнечной энергии, но и поступление "дотаций" в виде своеобразного горючего.

Частично эта система похожа на природную. Сходство с естественным комплексом наблюдается во время роста и развития растений, происходящего за счет энергии Солнца. Однако ведение сельского хозяйства невозможно без подготовки почвенного слоя и уборки урожая. А эти процессы требуют энергетических субсидий человеческого общества.

К какому виду экосистем относится город? Это антропогенный комплекс, в котором большое значение имеет энергия топлива. Ее расход по сравнению с потоком солнечных лучей выше в два-три раза. Город можно сравнить с глубоководными или пещерными экосистемами. Ведь существование именно этих биогеоценозов во многом зависит от поступления веществ и энергии извне.

Городские экосистемы возникли в результате исторического процесса, именуемого урбанизацией. Под его влиянием население стран покидало сельские местности, создавая большие поселения. Постепенно города все больше и больше усиливали свою роль в развитии общества. При этом для улучшения жизни человек сам создал сложную урбанистическую систему. Это привело к некоторому отрыву городов от природы и нарушению существующих естественных комплексов. Систему населенного пункта можно назвать урбанистической. Однако по мере развития промышленности все несколько изменилось. К какому виду экосистем относится город, на территории которого работает завод или фабрика? Скорее, ее можно назвать промышленно-урбанистической. Этот комплекс состоит из жилых зон и территорий, на которых располагаются объекты, производящие разнообразную продукцию. Экосистема города отличается от природной более обильным и, кроме того, ядовитым потоком различных отходов.

Для того чтобы улучшить среду своего обитания, человек создает вокруг своих населенных пунктов так называемые зеленые пояса. Они состоят из травяных газонов и кустарников, деревьев и прудов. Эти небольшие по размеру природные экосистемы создают органическую продукцию, которая не играет особой роли в городской жизни. Для существования людям нужны пища, горючее, вода и электричество извне.

Процесс урбанизации значительно изменил жизнь нашей планеты. Воздействие искусственно созданной антропогенной системы в большой степени изменило природу на обширных территориях Земли. При этом город влияет не только на те зоны, где находятся сами архитектурно-строительные объекты. Он воздействует на огромные территории и за своими пределами. К примеру, при увеличении спроса на продукцию деревообрабатывающей промышленности человек вырубает лесные массивы.

В процессе функционирования города в атмосферу попадает множество разнообразных веществ. Они загрязняют воздух и изменяют климатические условия. В городах выше облачность и меньше солнечного света, больше тумана и мороси, а также немного теплее, чем в близлежащей сельской местности.

Экосистемы, как отмечалось, – широкое понятие. Это – любая совокупность живых организмов и условий среды их обитания, между которыми есть взаимодействия. Поэтому очень важно знать особенности разных экосистем. В этой главе мы познакомимся с классификацией экосистем и рассмотрим примеры некоторых естественных экосистем. Экосистемы, созданные человеком (сельскохозяйственные и промышленные), будут рассматриваться в следующей части учебника.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ ПО ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ СТРУКТУРЕ И РОЛИ ЧЕЛОВЕКА

Экосистемы очень разнообразны (рис. 59). Их состав зависит от многих факторов, в первую очередь от климата, геологических условий и влияния человека. Они могут быть автотрофными , если главную роль играют автотрофные организмы – продуценты, или гетеротрофными , если продуцентов в экосистеме нет или их роль незначительна. Экосистемы могут быть естественными или созданными человеком – социоприродными (антропогенными , от греческих слов антропос – человек и генезис – происхождение).

Естественные (природные) экосистемы формируются под влиянием природных факторов, хотя человек может оказывать влияние на них. В лесу человек заготавливает древесину и охотится, на степном пастбище пасет скот, в водоемах ловит рыбу. Он может загрязнять атмосферу, почву, воду. Однако влияние человека в этих экосистемах меньше, чем влияние природных факторов.

Антропогенные (искусственные) экосистемы создаются человеком в процессе хозяйственной деятельности. Их примеры: сельскохозяйственные ландшафты с посевами и стадами скота, города, лесопосадки, морские «огороды» из водоросли ламинарии и «фермы» устриц или морского гребешка. В состав антропогенных экосистем могут входить сохранившиеся более мелкие естественные экосистемы (лес или озеро на территории сельскохозяйственной экосистемы, лесопарк в городе).

Существуют экосистемы, переходные между естественными и искусственными, например, экосистема естественных полупустынных пастбищ Калмыкии со стадами сельскохозяйственных животных.

И естественные, и антропогенные экосистемы различаются по источнику энергии, который обеспечивает их жизнедеятельность.

Автотрофные экосистемы находятся на энергетическом самообеспечении и разделяются на фототрофные – потребляющие солнечную энергию за счет продуцентов-фототрофов и хемотрофные – использующие химическую энергию за счет продуцентов-хемотрофов. Большая часть экосистем, в том числе и сельскохозяйственные, являются фотоавтотрофными. На управление сельскохозяйственной экосистемой человек затрачивает много антропогенной энергии (заключенной в горючем для тракторов, использованной при производстве сельскохозяйственных машин, удобрений, пестицидов и т.д.), но ее роль незначительна по сравнению с поступающей в экосистему солнечной энергией.

Естественные хемотрофные экосистемы формируются в подземных водах и на дне океанов, где из разломов плит земной коры выделяется сероводород. Антропогенные хемотрофные экосистемы человек создает из микроорганизмов в некоторых биологических очистных сооружениях для очистки воды от загрязнения неорганическими веществами.

Гетеротрофные экосистемы используют химическую энергию, которую получают вместе с углеродом от органических веществ, или энергию созданных человеком энергетических устройств.

Пример естественной гетеротрофной экосистемы – экосистема океанических глубин, куда не доходит солнечный свет. Животные и микроорганизмы, входящие в нее, существуют за счет «питательного дождя» – трупов и остатков организмов, падающих на дно из освещенной солнцем автотрофной океанической экосистемы. Существуют гетеротрофные экосистемы и высоко в горах, где микроскопические клещи питаются остатками растений, которые приносит ветер.

Антропогенные гетеротрофные экосистемы очень разнообразны. Это, во-первых, города и промышленные предприятия. Энергия в них поступает по линиям электропередачи, по трубам нефте- и газопроводов, в цистернах автомашин и железнодорожных вагонах. Поступают в город и сырье для работы промышленных предприятий, и продукты питания для горожан. Какое-то количество солнечной энергии городская экосистема получает благодаря зеленым растениям, но оно ничтожно мало по сравнению с энергией, которую город получает извне.

К гетеротрофным антропогенным экосистемам, кроме того, относятся:

биологические очистные сооружения, в которых микроорганизмы разлагают органические вещества (в том числе и установки по сбраживанию навоза и получению из него биогаза);

фабрики по разведению дождевых червей. Дождевые черви перерабатывают органическое вещество (навоз, опилки, солому) и дают биомассу, которую человек использует для откорма рыбы и птицы (а в Японии белок червя используют как добавку в пищу). Образующийся продукт переработки органики – биогумус обогащен питательными элементами и используется в любительском садоводстве и огородничестве;

плантации шампиньонов. Шампиньоны выращивают не только на специальных фабриках, но и в подвалах домов, которые нетрудно оборудовать – нужен лишь органический субстрат и тепло;

рыборазводные пруды в городах. В этих прудах остатки пищевых продуктов горожан перерабатываются в биомассу рыбы.

Контрольные вопросы

1. Чем отличаются автотрофные и гетеротрофные экосистемы? Приведите их примеры.

2. В чем заключается различие естественных и антропогенных экосистем?

3. Назовите несколько вариантов антропогенных гетеротрофных экосистем.

ЭКОСИСТЕМА ЛЕСА

Основными продуцентами в лесу являются деревья. В разных природных зонах и в разных условиях увлажнения (сухой склон или увлажненный лог) состав древостоя различается. Однако в любом случае количество деревьев в древостое регулируется конкуренцией и уже рассмотренной закономерностью самоизреживания (зависимостью плотности от смертности). В любом лесу можно видеть и процветающие деревья, и ослабленные экземпляры, которые усыхают.

Для леса характерно полное использование энергии света за счет ярусов: под пологом древостоя бывает ярус подлеска из невысоких деревьев (калина, рябина, крушина, черемуха) и подроста деревьев первого яруса. В составе подлеска могут быть и кустарники – малина, смородина, лещина и др.

Ниже яруса подлеска расположен ярус напочвенного покрова, который может состоять из трав (в широколиственных лесах) или мхов и кустарничков (брусника, черника, линнея) в тайге (рис. 60).

У растений разных ярусов – разные экологические ниши: если для нормального роста растений первого яруса требуется полное солнечное освещение, то растения напочвенного покрова довольствуются несколькими процентами света, пробившегося сквозь густой полог листьев и достигшего земли.

Растения связаны отношениями мутуализма с микоризными грибами и отношениями типа протокооперации с азотфиксирующими бактериями. Эти бактерии не образуют на корнях деревьев (за исключением ольхи черной и облепихи) клубеньки, а живут вокруг корней, получая от них выделяемые в почву органические кислоты и используя ткани отмирающих корешков. За это органическое вещество бактерии-азотфиксаторы снабжают лесную экосистему азотом.

Не более 7–10% биологической продукции леса потребляется фитофагами (лосями, зайцами, оленями, косулями и множеством насекомых-листоедов), основная продукция растений пополняет запас детрита и потребляется детритофагами и редуцентами. По этой причине важную роль играет лесная подстилка, где как раз и расположен «цех» по переработке детрита в минеральные вещества армадой насекомых, простейших и грибов. Роль бактерий в разрушении детрита лесной экосистемы сравнительно невелика.

Большую роль в жизни лесной экосистемы играют птицы, среди которых есть фитофаги, питающиеся плодами и распространяющие их, зоофаги, контролирующие плотность насекомых, и хищники, подобные сове или филину, которые питаются мышами и другими млекопитающими.

Таким образом, главные особенности лесных экосистем следующие:

– преобладание жизненной формы деревьев, чем объясняется большой запас биомассы, которая превышает биологическую продуктивность в десятки раз;

– сложная пространственная организация с выраженной ярусностью, причем разные ярусы не только сформированы разными популяциями растений, но имеют свою фауну;

– преобладание детритных цепей питания: менее 10% фитомассы съедается в живом состоянии, остальная часть идет в «переработку» в состоянии детрита, которая происходит в основном в лесной подстилке.

Контрольные вопросы

1. К какой жизненной форме относятся основные продуценты леса?

2. Объясните, почему в лесу преобладают детритные, а не пастбищные пищевые цепи.

3. Как внешне проявляется дифференциация экологических ниш в лесной экосистеме?

4. Назовите основных лесных хищников.

5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в лесу?

(ДОП.) § 40. СРАВНЕНИЕ ЭКОСИСТЕМ ПРЕСНОВОДНЫХ ВОДОЕМОВ И НАЗЕМНЫХ ЭКОСИСТЕМ

Для наземных экосистем главными лимитирующими факторами, которые определяют состав и первичную биологическую продукцию, являются вода и богатство почвы элементами минерального питания. В экосистемах с густым пологом растений – широколиственных лесах, высоких зарослях тростника или двукисточника (канареечника) на берегу реки – лимитирующим фактором может быть свет.

В водных экосистемах дефицита воды нет, она всегда в избытке: если водоем пересыхает, то и его водная экосистема разрушается и сменяется другой, наземной. Лимитирующими факторами в них являются содержание в воде кислорода и элементов питания (в первую очередь фосфора и азота). Кроме того, лимитирующим фактором, как и в наземных экосистемах, может быть обеспеченность светом. Рассмотрим эти лимитирующие факторы более подробно.

Содержание кислорода в воде меняется в очень широких пределах. В реках, особенно горных с быстрым течением, содержание кислорода всегда высокое, но в небольших стоячих водоемах оно может быть низким и особенно резко снижается в небольших водоемах зимой. Слой льда изолирует воду от атмосферы и исключает перемешивание воды ветром, а организмы, прежде всего бактерии, продолжают расходовать кислород, который был в воде с осени. В результате этого происходят заморы , и от недостатка кислорода гибнет рыба.

Разные организмы по-разному устойчивы к недостатку кислорода. Такие рыбы, как карась или линь, могут выжить при самом резком понижении его содержания в воде. По этой причине именно караси и лини заселяют заморные водоемы. Для рыб горных рек, таких как хариус, форель или таймень, нужна постоянная «вентиляция» воды.

Обеспеченность светом влияет в первую очередь на растения, населяющие водоемы. Она зависит от толщины слоя воды, через которую проходит свет, и от ее прозрачности. Метровая толща воды задерживает 90% света, причем этот слой почти полностью поглощает инфракрасные лучи. Ниже точки, где света становится недостаточно для фотосинтеза, расположена глубоководная гетеротрофная часть озера. Там растений нет, и организмы живут за счет питательного «дождя» – мертвых органических остатков, падающих из освещенных слоев водоема.

Основными продуцентами водных экосистем являются организмы планктона – водоросли (зеленые и диатомовые) и цианобактерии. Планктонные организмы свободно взвешены («парят») в толще воды и либо не способны к активному перемещению, либо перемещаются медленно и на небольшие расстояния. При этом, если зеленые водоросли только фотосинтезируют и производят первичную биологическую продукцию, то некоторые цианобактерии, кроме того, способны фиксировать атмосферный азот. Они подобны бактериям-азотфиксаторам, которые в наземных экосистемах населяют почву вокруг корней растений или живут в клубеньках на корнях бобовых.

В водоемах с водой, богатой питательными элементами, особенно в мелких и зарастающих, большую роль играют и крупные растения, называемые макрофитами (от макрос – большой и фитон – растение). На дне мелких озер иногда растут харовые водоросли, напоминающие маленькие елочки.

Основные консументы в водных экосистемах также имеют микроскопические размеры – это зоопланктон. При этом в составе зоопланктона есть и совсем маленькие животные, например, одноклеточные инфузории, и более крупные ракообразные размером до нескольких миллиметров.

Кроме зоопланктона водная толща заселена активно перемещающимися организмами, которые составляют нектон , – рыбами. Среди рыб есть и фитофаги, и зоофаги, и эврифаги, причем очень часто «вкусы» рыб меняются с возрастом. В младенчестве рыбы могут быть растительноядными, а в зрелом возрасте – плотоядными.

К консументам водных экосистем относят птиц и других животных, которые питаются в этих экосистемах. Это различные виды уток, чаек, голенастых, куликов, поганок. Все они питаются рыбой и мелкими животными, обитающими на мелководье. В водных экосистемах живут и промысловые звери: бобр, выдра, норка, ондатра. Наконец, в водоемах живут земноводные (тритоны, жерлянки, лягушки) и пресмыкающиеся (черепаха болотная, водяной уж).

В пищевых цепях в наземных экосистемах – обычно не более трех звеньев (например, клевер – заяц – лисица). В водных экосистемах таких звеньев может быть четыре, пять или даже шесть. Кроме растительноядного планктона, представленного ветвистоусыми рачками, есть еще и хищный планктон – рачки-циклопы. До трех звеньев пищевой цепи могут составлять рыбы (плотва – окунь – щука).

Кроме фитопланктона, зоопланктона и нектона, в состав водных экосистем входит бактериопланктон . При этом, если в наземных экосистемах бактерии в основном играют роль редуцентов и снабжают элементами питания растения, то в водных экосистемах до 40% бактериопланктона в живом состоянии становятся пищей инфузорий. То есть с бактерий начинается детритная пищевая цепь, в составе которой нет растений.

Важную роль в жизни водной экосистемы играет донное население, составляющее бентос . В неглубоких водоемах в составе бентоса непременно присутствуют растения, которые корнями прикрепляются ко дну. Однако, основное население бентоса – это животные и бактерии.

Если в наземной экосистеме основной запас детрита расположен в почве, то в водной экосистеме – в донных отложениях органического вещества – сапропеля. В сапропеле захораниваются и загрязняющие вещества, попавшие в водную экосистему.

Биологическая продуктивность в водных экосистемах меняется в самых широких пределах и в озерах со слабо минерализованной водой может быть равной продуктивности пустынь или разреженных зарослей растений на скалах (не свыше 0,25 кг/м 2 поверхности водоема). В озерах с водой, обогащенной элементами питания, продуктивность может достигать 1–2 кг/м 2 поверхности в год, что соответствует продуктивности широколиственного леса.

Водные экосистемы очень динамичны. Они меняются в течение суток и по сезонам года. Во второй половине лета эвтрофные озера «цветут» – в них массово развиваются микроскопические одноклеточные водоросли и цианобактерии. К осени биологическая продуктивность фитопланктона снижается, а макрофиты опускаются на дно.

Изменяется экосистема от года к году в зависимости от особенностей климата и соответственно количества и качества воды, которая поступает в озеро весной и теряется из озера летом. В сухие годы озера могут мелеть. Обедняется состав рыбного населения при заморах.

О том как происходит сукцессия эвтрофикации и восстановительная сукцессия в водоемах вы уже знаете.

В заключение отметим три главных отличия «зеленых каруселей» водных экосистем от наземных:

– более полное выедание организмов в пищевых цепях. Если в наземных экосистемах в живом состоянии животные поедают не более 10% биомассы растений, то в водной экосистеме выедание фитопланктона зоопланктоном может достигать 40%. Всем этим и объясняется более высокая скорость круговорота органического вещества в водной экосистеме. Оборот органического вещества происходит всего за несколько месяцев, в то время как для луга он составляет 3–5, а для леса – десятки лет;

– биологическая продукция больше запаса биомассы. Вследствие того, что основные «работники» автотрофного и гетеротрофного цехов водной экосистемы живут недолго (бактерии – несколько часов, водоросли – несколько дней, мелкие ракообразные – несколько недель), в каждый конкретный момент времени запас органического вещества в воде (биомасса) может быть меньше, чем биологическая продукция водоема за весь вегетационный период. В наземных экосистемах, наоборот, запас биомассы выше, чем продукция (в лесу – в 50 раз, на лугу и в степи – в 2–5 раз);

– биомасса животных может быть больше биомассы растений. Это связано с тем, что организмы зоопланктона живут дольше, чем водоросли и цианобактерии. В наземных экосистемах такого не бывает, и биомасса растений всегда больше биомассы фитофагов, а биомасса зоофагов меньше биомассы фитофагов.

На рис. 61 и 62 показаны потоки энергии в лесной и пресноводной экосистемах.

Контрольные вопросы

1. Какие растения являются основными продуцентами в водных экосистемах?

2. Какие факторы лимитируют биологическую продуктивность водных экосистем?

3. Как отличаются водные и наземные экосистемы по протяженности пищевых цепей?

4. Почему в водных экосистемах круговорот веществ происходит быстрее, чем в наземных?

5. Каково соотношение биологической продуктивности и биомассы в водных экосистемах?

6. Каково соотношение биомасс растений и животных в водных экосистемах?

Справочный материал

Вода – удивительное вещество с очень высокой теплоемкостью, что позволяет ей поглощать и удерживать тепло. Теплоемкость воды в 10 раз выше, чем железа. Этим объясняется сглаженность колебаний температуры воды при резких изменениях температуры воздуха. По этой же причине водоемы как среда обитания организмов сравнительно мало отличаются в разных природных зонах и на разных материках. И потому сходство живого населения водных экосистем в разных климатических условиях больше, чем у наземных экосистем этих же территорий.

Вода – прекрасный растворитель многих веществ, поэтому в ней содержится достаточно элементов питания для растений. Но, к сожалению, в ней может быть много веществ, которые для растений и других организмов пресноводных экосистем не только не полезны, но и вредны, например, хлоридов, сульфатов или соды, которые попадают в водоемы с промышленными стоками. В этих случаях живое население водоемов обедняется.

Вода обладает высоким поверхностным натяжением. Эта способность у нее выше, чем у спирта и многих других жидкостей. Поверхностная пленка воды устойчива к давлению, и потому по ней бегают водомерки, питающиеся упавшими на воду мелкими насекомыми. При низких температурах вода переходит в твердое состояние – лед.

На содержание питательных элементов, особенно кислорода, влияет режим перемешивания воды. В неглубоких озерах и в глубоких озерах, расположенных в районах, где дуют сильные ветры, происходит частое перемешивание глубоких и поверхностных слоев воды. В этом случае холодные и богатые элементами питания воды из глубины поднимаются к поверхности, а более теплые воды верхнего слоя, обогащенные кислородом, опускаются вглубь. Однако в большинстве глубоких озер перемешивание воды происходит редко, и потому вода близ дна холодная. Это знает всякий, кто купался в таком озере и нырял на большую глубину, где даже в самую жаркую погоду температура воды остается низкой.

Прозрачность воды можно определить простым способом: опустить в воду белый диск диаметром 30 см (диск Секки) и определить глубину, на которой он виден. В светлых водах диск виден на глубине до 30–50 м, в мутных – до 5–10 м.

На жесткой кремневой оболочке многих диатомовых водорослей есть специальные скульптурные «украшения» – шипики, которые снижают вероятность быть съеденной. У некоторых водорослей имеются плотные оболочки, и потому они не перевариваются и проходят через пищеварительную систему фитофага без повреждений.

Макрофиты (сосудистые растения водных экосистем) входят в несколько экологических групп:

плавающие растения, не имеющие корней, удерживающих их на одном месте. Самые важные растения этой группы – ряски. К плавающим растениям относятся и водокрас лягушачий, телорез, водный папоротник сальвиния;

прикрепленные водные растения прибрежий озер и речных плесов – кубышка желтая, кувшинка белая с листовыми пластинками, плавающими на поверхности воды, и рдесты, заполняющие водную толщу;

прикрепленные полуводные растения, обитающие в прибрежных мелководьях (сусак зонтичный, частуха подорожниковая, стрелолист, камыш озерный, рогозы широколистный и узколистный).

В малых озерах, остающихся в пойме после паводка, три звена пищевой цепи может быть представлено одним видом – щукой: совсем маленькие щучки становятся жертвами более крупных щурят, а те в свою очередь – попадают в зубы крупным щукам. Это случается тогда, когда в водоеме количество щук оказывается больше, чем других видов рыб, которые могут быть для них кормом.

Характер бентосного населения во многом зависит от особенностей дна. В реках дно может быть каменистым (горные участки) песчаным или даже илистым (на плесах). В озерах дно, как правило, илистое или покрыто слоем сапропеля. Чем жестче дно, тем беднее состав бентоса.

Слой сапропеля на дне озер может достигать нескольких метров. Это – ценное органическое удобрение и кормовая добавка в рацион скота, однако при его заготовке следует быть очень осторожными, чтобы не разрушить водную экосистему.

(ДОП.) § 41. ХЕМОТРОФНЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ ОАЗИСОВ РИФТОВЫХ ЗОН ОКЕАНА

К хемотрофным относятся экосистемы подземных нефтяных вод, в которых бактерии-продуценты окисляют серу, железо, аммиак и др. Однако самыми удивительными являются экосистемы глубоководных геотермальных оазисов рифтовых зон (мест разломов плит литосферы) океана. Эти «оазисы» были открыты только в конце 70-х гг. в зоне подводного хребта Тихого океана, где из расщелин горной породы выделяются горячие воды, насыщенные сероводородом и сульфидами железа, цинка, меди и других тяжелых металлов. Температура этих вод достигает 300 о С, однако они не кипят вследствие высокого давления. Остывая при контакте с морской водой, эти подводные гейзеры формируют конусовидные образования высотой до 15 м, которые называются «черными курильщиками». У оснований «черных курильщиков» и формируется хемотрофная экосистема (рис. 63).

Продуцентами этих экосистем являются серобактерии, образующие скопления – бактериальные маты. За счет симбиоза с ними живут и основные организмы этой экосистемы – вестиментиферы (черви длиной 1–2,2 м, заключенные в длинные белые трубки из хитиноподобного вещества, серобактерии живут в клетках этого животного). В составе этой экосистемы много видов животных-хищников (крабы, моллюски, некоторые глубоководные рыбы). Позднее подобные «оазисы жизни» были обнаружены и в других океанах. Биологическая продукция таких экосистем в десятки тысяч раз превышает продукцию типичных бентосных гетеротрофных экосистем. Биомасса только вестиментифер может достигать 10–15 кг/м 2 .

Однако эти экосистемы существуют недолго и разрушаются после того, как прекратится деятельность подводных гейзеров.

Контрольные вопросы

1. Какой источник энергии поддерживает жизнь экосистем рифтовых зон?

2. К какой систематической группе животных относятся организмы, преобладающие в этих экосистемах?

3. Что такое «черные курильщики»?

(ДОП.) § 42. БИОМЫ

Самой крупной единицей классификации экосистем является биом. Биомы наземных экосистем выделяются по преобладающей жизненной форме растений и совпадают с природными зонами. Биомы водных экосистем выделяются по особенностям условий среды, которые определяют состав экосистем.

Перечислим наиболее важные биомы суши :

тундры (арктические и альпийские);

листопадные леса умеренной зоны;

степи умеренной зоны;

тропические степи и саванны (растительность этих биомов вегетирует круглый год, но в период засухи их биологическая продукция резко снижается);

полувечнозеленые сезонные тропические леса (зимнезеленые леса, сбрасывающие листья летом);

тропические дождевые леса (вегетируют круглый год и являются самыми продуктивными экосистемами Земли).

Каждый биом формируется под воздействием определенного комплекса условий среды. На рис. 64 показаны экологические ареалы некоторых биомов в двух главных осях климатических факторов – среднегодовой температуры и количества осадков, а на рис. 65 – карта основных биомов мира. Однако для объяснения того, почему формируется тот или иной биом, этих показателей бывает недостаточно, важную роль играют динамика поступления осадков в течение года, максимальные и особенно минимальные температуры воздуха.

Различают всего два биома пресных вод :

биом стоячих вод,

биом проточных вод.

Экосистемы биома стоячих вод более разнообразны, так как в этом случае шире пределы изменения условий, определяющих состав биоты и ее продукцию, – глубины водоема, химического состава воды, степени зарастания водоема (включая и образующиеся вдоль побережий сплавины – сообщества на плавающем торфе). В биоме проточных вод большую роль играет скорость течения, и состав биоты перекатов и плесов различается.

В зарастающих водными растениями озерах вода богата элементами питания, обилен фитопланктон и выше вторичная биологическая продукция (включая и продукцию рыб). В глубоких озерах с мягкой водой низка и первичная, и вторичная продукция.

Различают семь основных биомов морских вод и прибрежий :

приморские скалистые побережья, достаточно бедные элементами питания;

лиманы – богатые элементами питания илистые отмели у впадения рек;

континентальный шельф – экосистемы прибрежных зон океанов с глубиной не более 200 м. Отличаются высоким биологическим разнообразием и высокой биологической продуктивностью. Это основные районы промысла морепродуктов;

фотические (автотрофные) экосистемы верхнего слоя вод открытого океана (поверхностные пелагические сообщества). Этот биом имеет низкую биологическую продуктивность, сравнимую с пустыней;

области апвеллинга. У западных побережий материков ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона, и в этих местах из глубины поднимается вода, обогащенная элементами питания (в первую очередь фосфором и азотом). Это очень продуктивные экосистемы, которые являются районами промышленного рыболовства (особенно сельди);

морские глубоководные пелагические экосистемы (формируются при отсутствии света и потому представлены гетеротрофами, живущими за счет «питательного дождя»);

коралловые рифы – высокопродуктивные экосистемы тропических морей.

Более подробно характеристика биомов рассматривается на уроках географии.

Контрольные вопросы

1. Перечислите основные биомы наземных экосистем.

2. Чем отличаются экосистемы биомов стоячих и текучих вод.

3. Какие биомы морских вод имеют самую высокую биологическую продуктивность?

4. Какой биом морских вод представлен гетеротрофными экосистемами?

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Экосистемы разнообразны, в их составе – самые разные ансамбли видов в сочетании с разными условиями среды. Экосистемы, состав и функции которых определяются в основном природными факторами, называются естественными (лес, озеро, степь, океан, тундра). В антропогенных экосистемах главную роль в управлении их составом и функцией играет человек. Их примеры: сельскохозяйственные земли, территории городов и т.д.

Полностью естественных экосистем сегодня уже нет, так как влияние человека простирается не только на степи и луга, где он пасет скот, но и на отдаленные от его поселений участки океана или заоблачные ледники горных экосистем. Через атмосферу эти естественные экосистемы получают свою порцию загрязняющих веществ, на них влияет изменение климата, вызванное хозяйственной деятельностью человека.

Кроме того, экосистемы подразделяются по источнику энергии, на которой они «работают», и углерода, который используют как «сырье» для синтеза органического вещества. Автотрофные экосистемы используют энергию солнца или химических реакций минеральных веществ и неорганический углерод, гетеротрофные – готовые органические вещества и заключенную в них энергию. Органическое вещество для гетеротрофных экосистем производится в автотрофных экосистемах.

Даже экосистемы с одним типом питания и при сходном влиянии человека очень разнообразны. Так, к примеру, автотрофные естественные экосистемы леса и озера различаются не только по составу биоты, но и по многим параметрам функции. В экосистеме озера пищевые цепи более длинные, выедание организмов в пастбищных пищевых цепях более полное, быстрее протекает круговорот веществ, биомасса может быть больше биологической продуктивности, что невозможно в лесной экосистеме.

Среди хемотрофных естественных экосистем наиболее удивительны геотермальные оазисы рифтовых зон. За счет энергии окисления сероводорода бактериями и их симбиоза с червями-вестиментиферами формируется первичная биологическая продукция, за счет которой живут десятки видов других гетеротрофных организмов.

Экосистемы разных природных зон суши и разных частей океана, различающихся глубиной и богатством элементов питания, называются биомами.

Индивидуальное задание

Тема: «Сравнение экосистем леса и пруда».

Задача исследования – выявить различия биоты двух разных естественных автотрофных экосистем. Работа экспериментальная и трудоемкая, поэтому ее лучше выполнять нескольким школьникам, совместно работающим в экологическом кружке. Постарайтесь составить список видов растений, животных и других организмов (лишайников, грибов) леса и список растений и животных пруда. Для работы вам потребуется рыболовная сеть и разрешение природоохранных органов на вылов рыбы в научных целях. Потребуется микроскоп, чтобы в капле воды определить состав планктона (хотя бы до крупных групп). Конечно, вам не удастся полностью охарактеризовать состав биоты экосистем, но вы выявите достаточно много видов, для того чтобы показать различия сравниваемых экосистем. Функциональные параметры экосистем опишите на основе данных литературы.

В качестве источника материала используйте двухтомник Ю. Одума и краеведческую литературу о флоре и фауне своего района.

Глава 9. БИОСФЕРА

Самой большой экосистемой является биосфера – оболочка планеты, заселенная живыми организмами (рис. 66). Толщина биосферы немного больше 20 км (организмы обитают над поверхностью суши не выше 6 км над уровнем моря, опускаются не глубже 15 км в толщу суши и 11 км в глубь океана), но основная масса живого вещества сконцентрирована в приповерхностном слое толщиной всего несколько десятков метров: это высота лесного полога и глубина проникновения основной массы корней. В этих же пределах сконцентрированы наземные и почвенные животные и микроорганизмы. В океане наиболее обжиты растениями и животными освещаемые солнцем и прогреваемые приповерхностные 10–20 м толщи воды. В этом тонком слое биосферы сконцентрировано свыше 90% биомассы растений и животных.

По сравнению с диаметром Земли (13 тыс. км) биосфера – тонкая пленка, подобная кожице на большом яблоке.

Как мы уже говорили, истоки учения о биосфере лежат в работах А.Л. Лавуазье, Ж.Б. Ламарка, А. Гумбольдта. Термин «биосфера» предложил Э. Зюсс. Однако, учение о биосфере создал русский ученый В.И. Вернадский. Он доказал, что за 4 миллиарда лет существования на планете Земля живые организмы вызвали огромные преобразования. В атмосфере появился кислород, раковины моллюсков образовали осадочные горные породы. Под влиянием жизнедеятельности организмов в биосфере постоянно происходит круговорот воды, кислорода, углерода, азота и других веществ.

СТРУКТУРА БИОСФЕРЫ

В биосфере различают три части.

Атмосфера – газообразная оболочка Земли, состоящая из смеси разных газов, простирающаяся примерно на 100 км (строгой верхней границы атмосферы не существует). В атмосфере различаются следующие слои:

– тропосфера – нижний 12-километровый слой, влияющий на погоду; в ней содержатся взвешенные в воздухе водяные пары, перемещающиеся при неравномерном нагреве поверхности планеты. Тропосфера составляет 2/3 массы всей атмосферы;

– стратосфера – достигает высоты 50 км. Она включает озоновый слой с максимальной концентрацией озона на высоте 20–45 км. Содержание озона в этом слое примерно в 10 раз выше, чем в атмосфере у поверхности Земли. Если весь этот озон собрать и сжать до давления, равного давлению атмосферы на уровне моря, то его слой составит 3 мм. В процессе образования и разрушения озона происходит поглощение ультрафиолетового излучения. Таким образом озоновый слой защищает поверхность планеты от избытка ультрафиолетовых лучей, неблагоприятно влияющих на живые организмы;

– мезосфера – находится на высоте от 50 до 85 км;

– ионосфера – слой выше 85 км (простирается до 400 км).

С высотой меняется химический состав и физические свойства атмосферы. Главные составляющие атмосферы: азот (78%) и кислород (20,95%), аргон (0,93%), диоксид углерода (0,03%).

Гидросфера – водная оболочка Земли, включающая океаны, моря, реки, озера, подземные воды, ледники. На 94% она представлена солеными водами океанов и морей, а вклад рек в водный бюджет планеты в 10 раз меньше, чем количество водных паров в атмосфере.

Три четверти пресной воды недоступны организмам, так как законсервированы в ледниках гор и полярных шапках Арктики и Антарктиды.

Литосфера – верхняя твердая оболочка Земли, мощность которой составляет 50–200 км. Верхний слой литосферы называется земной корой .

Контрольные вопросы

1. Какова главная идея учения В.И. Вернадского о биосфере?

2. Из каких основных блоков состоит биосфера?

3. На какой высоте расположен озоновый слой и какова его роль в биосфере?

4. Какова доля пресной воды в гидросфере?

5. Какую мощность имеет литосфера?

Справочный материал

В зарубежной литературе часто вместо понятия «биосфера» используют слово «гея» (от греч. Гея – богиня Земли), которое в 70-х гг. нашего столетия предложил Дж. Лавелок.

Озон образуется при поглощении ультрафиолетового излучения молекулами, содержащими кислород. Атомы кислорода отщепляются от этих молекул и, сталкиваясь с молекулами кислорода, соединяются с ними. Это же излучение разрушает молекулы озона. Образованию озона способствуют электрические разряды и присутствие в атмосфере оксидов азота и углеводородов.

Таблица 2

Распределение водных масс в гидросфере Земли

В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность назвается биоценозом , или биотой, экосистемы), факторы неживой природы (абиотические) – атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество – детрит .

Все живые организмы по способу питания (по функциональной роли) разделяются на две группы – автотрофов (от греческих слов аутос – сам и трофо – питание) и гетеротрофов (от греческого слова гетерос - другой).

Автотрофы . Эти организмы для синтеза органического вещества используют неорганический углерод, это – продуценты экосистемы. По используемому источнику энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы.

Фотоавтотрофы используют свет. Это зеленые растения, цианобактерии, а также многие окрашенные бактерии, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечную энергию. Процесс, при котором происходит ее усвоение, называется фотосинтезом.

Хемоавтотрофы используют химическую энергию окисления неорганических веществ (серы, сероводорода, аммиака, железа и др.). Это серобактерии, водородобактерии, железобактерии, нитрифицирующие бактерии и др. Хемоавтотрофы играют главную роль в экосистемах подземных вод, а также в особых экосистемах рифтовых зон дна океана, где из разломов плит выделяется сероводород, который окисляют серобактерии. В наземных экосистемах существенную роль играют роль нитрифицирующие бактерии.

Гетеротрофы. Эти организмы питаются готовыми органическими веществами, которые синтезированы продуцентами, и вместе с этими веществами получают энергию. Гетеротрофы в экосистеме являются консументами (от латинского слова консумо – потребляю), потребляющими органическое вещество, и редуцентами , разлагающими его до простых соединений. Существует несколько групп консументов.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие организмы, такие, как тля или кузнечик, и гиганты, такие, как слон. Фитофагами являются почти все сельскохозяйственные животные: корова, лошадь, овца, кролик. Главные фитофаги в водных экосистемах – это микроскопические организмы растительноядного планктона, питающиеся водорослями. Есть в этих экосистемах и крупные фитофаги, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важный фитофаг – бобр. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги очень разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амебами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. В водных экосистемах широко распространены зоофаги-фильтраторы , в составе этой группы – и микроскопические рачки и кит. Фильтраторы играют огромную роль в самоочищении загрязненных вод (рис. 30). Только планктонные морские веслоногие раки из рода каланус за несколько лет способны профильтровать воды всего Мирового океана!

Есть растения-хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых. Правда, их способ питания отличается от хищников-животных. Они «ловят» мелких насекомых, но не заглатывают их, а «переваривают», выделяя ферменты на свою поверхность. Есть хищники и среди почвенных грибов, которые «ловят» микроскопических круглых червей-нематод.

Симбиотрофы. Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии-симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных-фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки-навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие. Значительное разнообразие видов-детритофагов связано с почвой. Многочисленны детритофаги, разрушающие древесину (рис. 31).

Организмы, которые питаются экскрементами, называются копрофагами . Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, тараканы. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Для переработки мертвого органического вещества редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть запас этого вещества – детрит. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняется 2–3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5–10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

Продуценты, фитофаги, хищники связаны в процессе «работы» экосистемы, то есть усвоении и расходовании энергии при производстве органического вещества и как бы участвуют в «эстафете» передачи энергии. Номер участника «эстафеты» – это его трофический уровень . Первый трофический уровень – продуценты, второй – фитофаги, третий – хищники первого порядка, четвертый – хищники второго порядка. В некоторых экосистемах, например в озере, количество трофических уровней может достигать 5-6.

На рис. 32 показана структура экосистемы, основу которой составляют растения – фотоавтотрофы, а в табл. 1 приведены примеры представителей разных трофических групп для некоторых экосистем.

Таблица 1

Представители разных трофических групп в некоторых экосистемах

Экосисте́ма, или экологи́ческая систе́ма (от др.-греч. οἶκος - жилище, местопребывание и σύστημα - система) - биологическая система, состоящая из сообщества живых организмов (биоценоз ), среды их обитания (биотоп ), системы связей, осуществляющей обмен веществом и энергией между ними. Одно из основных понятий экологии .Пример экосистемы - пруд с обитающими в нём растениями , рыбами , беспозвоночными животными , микроорганизмами , составляющими живую компоненту системы, биоценоз. Для пруда как экосистемы характерны донные отложения определенного состава, химический состав (ионный состав, концентрация растворенных газов ) и физические параметры (прозрачность воды , тренд годичных изменений температуры ), а также определённые показатели биологической продуктивности , трофический статус водоёма и специфические условия данного водоёма. Другой пример экологической системы - лиственный лес в средней полосе России с определённым составом лесной подстилки, характерной для этого типа лесовпочвой и устойчивым растительным сообществом , и, как следствие, со строго определёнными показателями микроклимата (температуры, влажности , освещённости ) и соответствующим таким условиям среды комплексом животных организмов . Немаловажным аспектом, позволяющим определять типы и границы экосистем, является трофическая структура сообщества и соотношение производителей биомассы , её потребителей и разрушающих биомассу организмов , а также показатели продуктивности и обмена вещества иэнергии .

Классификация экосистем:

микроэкосистемы (подушка лишайника, капля воды из озера, капля крови с клетками и т. д., рис. 53);

мезоэкосистемы (пруд, озеро, степь и др.);

макроэкосистемы (континент, океан);

глобальная экосистема (биосфера Зем­ли), или экосфера, – интеграция всех экосистем мира.

39. Состав и структура экосистем. Пространственная структура экосистема.

Структура экосистем.Экосистемы состоят из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим. Совокупность живых организмов биотического компонента называется сообществом. Исследование экосистем включает, в частности, выяснение и описание тесных взаимосвязей, существующих между сообществом и абиотическим компонентом.Биотический компонент полезно подразделить на автотрофные и гетеротрофные организмы. Таким образом, все живые организмы попадут в одну из двух групп. Автотрофы синтезируют необходимые им органические вещества из простых неорганических и делают, за исключением хемотрофных бактерий, с помощью фотосинтеза, используя свет как источник энергии. Гетеротрофы нуждаются в источнике органического вещества и (за исключением некоторых бактерий) используют химическую энергию, содержащуюся в потребляемой пище. Гетеротрофы в своем существовании зависят от автотрофов, и понимание этой зависимости необходимо для понимания экосистем.Неживой, или абиотический, компонент экосистемы в основном включает 1) почву или воду и 2) климат. Почва и вода содержат смесь неорганических и органических веществ. Свойства почвы зависят от материнской породы, на которой она лежит, и из которой частично образуется. В понятие климата входят такие параметры, как освещенность температура и влажность, в большой степени определяющий видовой состав организмов, успешно развивающихся в данной экосистеме. Для водных экосистем очень существенна также степень солености.

Состав экосистемы. В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность называют биогеоценозом или биотой экосистемы), и неживые (абиотические) факторы - атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество - детрит.

Пространственная структура большинства экосистем определяется ярусным расположением растительности

Общая характеристика экосистемы

Термин “экосистема” предложил английский ученый – ботаник - эколог А.Тенсли в 1935г., хотя мысль о взаимосвязи и единстве организмов и среды их обитания высказывалось еще древними учеными. Лишь в конце прошлого века стали появляться публикации, включающие понятие, идентичные термину ”экосистема” , пришел одновременно в американской, западноевропейской и русской научной литературе. Так, немецкий ученый К. Мебиус в 1877г. ввел термин “биоценоз”, через 10 лет американский биолог С. Фербе опубликовал свой классический труд об озере как водной экосистеме. В.В. Докучаев в своих трудах отмечал единство живых организмов с материнской породой преобразования почв. Природа функционирует как целостная система независимо от того, о какой среде идет речь – пресноводной, морской, наземной и подземной. Но только в середине XX века была разработана общая теория систем, началось развитие нового, количественного направления экологии экосистемы. Основоположниками этого направления были Ф. Хабчинсон, Р. Маргалеф, К. Уатт, П. Петтэн, Г. Одум.

Экосистема - включает в себя все организмы (биотическое сообщество), совместно функционирующие на конкретной территории, которые взаимодействуют с физической средой таким образом, что поток энергии создает четко определенные биотические структуры и круговорот веществ между живой и неживой частями.

Состав экосистемы

В состав экосистемы входят живые организмы (их совокупность можно назвать биоценозом или биотой экосистемы), неживые (абиотичекие) факторы – атмосфера, вода, питательные элементы, свет и мертвое органическое вещество – детрит.

Все живые организмы по способу питания разделяются на две группы - автотрофов (от греческих слов аутос – сам и трофо – питание) и гетеротрофов (от греческого слова гетерос – другой).

Автотрофы используют неорганический углерод и синтезируют огранические вещества из неорганических, это - продуценты экосистемы. По источнику энергии они, в свою очередь, также делятся на две группы.

Фотоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют солнечную энергию. Это зеленые растения, имеющие хлорофилл (и другие пигменты) и усваивающие солнечный свет. Процесс, при котором происходит его усвоение, называется фотосинтезом.

Хемоавтотрофы – для синтеза органических веществ используют химическую энергтю. Это серобактерии и железобактерии, получающие энергию при окислении соединений серы и железа. Хемоавтотрофы играют значительную роль только в экосистемах подземных вод. Их роль в наземных экосистемах сравнительно невелика.

Фитофаги (растительноядные). К ним относятся животные, которые питаются живыми растениями. Среди фитофагов есть и небольшие животные, такие, как тля или кузнечик, и гиганты, такие, как слон. Фитофаги – почти все сельскохозяйственные животные: коровы, лошади, овцы, кролики. Есть фитофаги среди водных организов, например, рыба белый амур, поедающий растения, которыми зарастают оросительные каналы. Важный фитофаг – бобер. Он питается ветками деревьев, а из стволов сооружает плотины, регулирующие водный режим территории.

Зоофаги (хищники, плотоядные). Зоофаги разнообразны. Это и мелкие животные, питающиеся амебами, червями или рачками. И крупные, такие, как волк. Хищники, питающиеся более мелкими хищниками, называются хищниками второго порядка. Есть растения – хищники (росянка, пузырчатка), которые используют в пищу насекомых.

Симбиотрофы .Это бактерии и грибы, которые питаются корневыми выделениями растений. Симбиотрофы очень важны для жизни экосистемы. Нити грибов, опутывающие корни растений, помогают всасыванию воды и минеральных веществ. Бактерии, симбиотрофы усваивают газообразный азот из атмосферы и связывают его в доступные растениям соединения (аммиак, нитраты). Этот азот называется биологическим (в отличие от азота минеральных удобрений).

К симбиотрофам относятся и микроорганизмы (бактерии, одноклеточные животные), которые обитают в пищеварительном тракте животных – фитофагов и помогают им переваривать пищу. Такие животные, как корова, без помощи симбиотрофов не способны переварить поедаемую траву.

Детритофаги – организмы, питающиеся мертвым органическим веществом. Это многоножки, дождевые черви, жуки – навозники, раки, крабы, шакалы и многие другие.

Некоторые организмы используют в пищу как растения, так и животных и даже детрит и относятся к эврифагам (всеядным) – медведь, лиса, свинья, крыса, курица, ворона, таракан. Эврифагом является и человек.

Редуценты – организмы, которые по своему положению в экосистеме близки к детритофагам, так как они тоже питаются мертвым органическим веществом. Однако редуценты – бактерии и грибы – разрушают органические вещества до минеральных соединений, которые возвращаются в почвенный раствор и снова используются растениями.

Органические вещества, созданные автотрофами служат пищей и источником энергии для гетеротрофов: консументы – фитофаги поедают растения, хищники первого порядка – фитофагов, хищники второго порядка – хищников второго порядка и т. д.Такая последовательность организмов называется пищевой цепью , ее звенья расположены на разных трофических уровнях (представляют разные трофические группы).

Для переработки трупов редуцентам нужно время. Поэтому в экосистеме всегда есть детрит – запас мертвого органического вещества. Детрит – это опад листьев на поверхности лесной почвы (сохраняются 2-3 года), ствол упавшего дерева (сохраняется 5-10 лет), гумус почвы (сохраняется сотни лет), отложения органического вещества на дне озера – сапропель – и торф на болоте (сохраняется тысячи лет). Наиболее долго сохраняющимся детритом являются каменный уголь и нефть.

Условия функционирования экосистемы

Экосистема является сложной системой. Сложные системы обладают рядом свойств, таких как эмерджентность, принцип необходимого разнообразия элементов, устойчивость, принцип неравновесности, вид обмена веществ или энергии, эволюция.

Эмерджентность (от английского emergence – неожиданно возникающий) системы – степень несводимости свойств системы к свойствам, составляющих ее элементов. Свойства системы зависят не только от составляющих ее элементов, но и от особенностей взаимодействия между ними (например, явления синергизма, когда при взаимодействии некоторых токсичных соединений получаются еще более ядовитые вещества).

Принцип необходимого разнообразия элементов сводится к тому, что любая система не может состоять из абсолютно одинаковых элементов, более того, разнообразие элементов, ее составляющих, является необходимым условием функционирования. Нижний предел разнообразия равен двум, верхний – стремится к бесконечности. Разнообразие и наличие разных фазовых состояний веществ, составляющих экосистему, определяют ее гетерогенность.

Устойчивость динамической системы и ее способность к самосохранению зависит от преобладания внутренних взаимодействий над внешними. Если внешнее воздействие на биологическую систему превосходит энергетику ее внутренних взаимодействий, то это может вызвать необратимые изменения или гибель системы. Устойчивое или стационарное состояние динамической системы поддерживается непрерывно выполняемой внешней работой, для чего необходимы приток энергии, ее преобразование в системе и отток за пределы системы.

Принцип неравновесности сводится к тому, что системы, функционирующие с участием живых организмов, являются открытыми, поэтому для них характерно поступление и отток энергии и вещества, что невозможно осуществить в условиях равновесного состояния. Следовательно, любая экосистема представляет собой открытую, динамическую, неравновесную систему.

Таблица 2.2. Поведение систем в равновесной и неравновесной областях

Неравновесное состояние	Равновесное состояние
Система “адаптируется” к внешним условиям, изменяя свою структуру Множественность стационарных состояний Чувствительность к флуктуациям (небольшие влияния приводят к большим последствиям, внутренние флуктуации становятся большими) Все части действуют согласованно Фундаментальная неопределенность	Для перехода от одной структуры к другой требуются сильные возмущения или изменения граничных условий Одно стационарное состояние Нечувствительность к флуктуациям Молекулы ведут себя независимо друг от друга Поведение системы определяют линейные зависимости

Понятие равновесия является одним из основных положений в науке. С точки зрения такой науки, как синергетика (от греч. synergos – вместе действующий; междисциплинарная область исследований процессов самоорганизации и самодезорганизации в различных системах, в том числе в живых, например, в популяциях), имеются следующие различия между равновесной и неравновесной системами:

1. Система реагирует на внешние условия.

2. Поведение системы случайно и не зависит от начальных условий, но зависит от предыстории.

3. Приток энергии создает в системе порядок, следовательно, энтропия ее уменьшается.

4. Система ведет себя как единое целое.

Система может находиться в состоянии равновесности и неравновесности; при этом ее поведение существенно различается (табл. 2.2).

В соответствии со вторым законом термодинамики к равновесному состоянию приходят все закрытые системы, то есть системы, не получающие энергии извне. При отсутствии доступа энергии извне система стремится к состоянию равновесия, при котором энтропия равна нулю. В случае когда система находится в неравновесном состоянии, создаются условия формирования новых структур, для которых необходимо следующее:

1) открытость системы;

2) неравновесное ее состояние;

3) наличие флуктуаций.

Чем сложнее система, тем более многочисленны типы флуктуаций, которые могут привести ее в неустойчивое состояние. Однако в сложных системах существуют связи между частями, которые позволяют системе сохранять устойчивое состояние. Соотношением между устойчивостью, обеспечивающейся взаимосвязью между частями, и неустойчивостью из-за наличия флуктуации определяется порог устойчивости системы. Если этот порог превышается, система попадает в критическое состояние, которое называется точкой бифуркации. В данной точке система становится неустойчивой относительно флуктуаций и может перейти в новое состояние устойчивости. Это положение имеет огромное значение в эволюции экосистем. В точке бифуркации система как бы колеблется между выбором одного из нескольких путей эволюции.

Подавляющее большинство систем в природе относится к открытым, обменивающимся с окружающей средой энергией, веществом и информацией. Главенствующая роль в природных процессах принадлежит не порядку, стабильности и равновесию, а неустойчивости и неравновесности, то есть все системы флуктуируют. В точке бифуркации система не выдерживает и разрушается, и в этот момент времени невозможно предсказать, в каком состоянии она будет находиться: станет ли состояние системы хаотическим или она перейдет на новый, более высокий уровень неупорядоченности.

Принцип равновесия в живой природе играет огромную роль. Смещение равновесия между видами в одну сторону может привести к исчезновению обеих видов. Например, уничтожение хищников может привести к уничтожению жертв, давление которых на окружающую среду может возрасти до такой степени, что им не хватит пищи. В природе наблюдается огромное количество равновесий, которые поддерживают общее равновесие в природе.

Равновесие в живой природе не статично, а динамично и представляет собой движение вокруг точки устойчивости. Если данная точка устойчивости не меняется, то такое состояние называется гомеостазом (от греч. homoios-тот же самый, погожий и stasis-неподвижность, состояние). Гомеостаз – способность организма или системы поддерживать устойчивое (динамическое) равновесие в изменяющихся условиях среды.

Согласно принципу равновесия любая естественная система с проходящим через нее потоком энергии склонна развиваться в сторону устойчивого состояния. Гомеостаз, существующий в природе, осуществляется автоматически за счет механизмов обратной связи. Молодые системы с неустоявшимися связями, как правило, подвержены резким колебаниям и менее способны противостоять внешним возмущениям по сравнению со зрелыми системами, компоненты которых успели приспособиться друг к другу, то есть прошли эволюционные приспособления.

Естественное равновесие означает, что экосистема сохраняет свое стабильное состояние и некоторые параметры неизменными, несмотря на воздействие факторов внешней среды. Так как экосистема представляет собой открытую систему, то ее устойчивое состояние означает, что поступление вещества и поток энергии на входе и выходе сбалансированы.

Под воздействием на экосистему внешних факторов она переходит от одного состояния равновесия к другому. Такое состояние называется устойчивым равновесием. По многочисленным данным, экологическая обстановка на нашей планете не всегда была одной и той же. Более того, она испытывала резкие перемены всех ее компонентов. Это можно продемонстрировать на примере появления кислорода в атмосфере. Известно, что ультрафиолетовое излучение Солнца, губительное для живых организмов, породило химическую эволюцию, благодаря которой возникли аминокислоты. Под воздействием ультрафиолетового излучения процессы разложения водяного пара привели к образованию кислорода и создали слой озона, который препятствовал проникновению ультрафиолетовых лучей на поверхность Земли. До тех пор, пока не было атмосферного кислорода, жизнь могла развиваться только под защитой слоя воды, который был ограничен глубиной, на которую проникали солнечные лучи. Под воздействием давления отбора появились фотосинтезирующие организмы, которые синтезировали органическое вещество и кислород. Первые многоклеточные организмы появились после того, как содержание кислорода в атмосфере достигло 3% от современного содержания. Образование атмосферы, содержащей кислород, привело к новому состоянию устойчивого равновесия. Благодаря способности зеленых растений водных экосистем продуцировать кислород в количествах, превышающих их потребности, создались условия для возникновения жизни на суше и быстрого заселения организмами всей поверхности Земли. Это в свою очередь создало условия, при которых потребление и образование кислорода уравнялось и достигло отметки 20%. Затем наблюдались колебания отношений кислорода к углекислому газу, и, вероятно, на определенной стадии развития произошло повышение содержания углекислого газа в атмосфере, что послужило толчком к образованию ископаемого топлива. Далее соотношение кислорода и углекислого газа опять пришло в колебательное стационарное состояние. Бурное развитие промышленности, деградация и преобразование человеком экосистем, сжигание ископаемого топлива и в результате – избыточное образование углекислого газа может опять сделать это соотношение нестабильным.

Следовательно, равновесие - это неотъемлемый элемент функционирования природы, с которым человек должен считаться как с объективным законом природы, значение которого он только начинает осознавать.

По виду обмена веществом и энергией с окружающей средой системы классифицируют следующим образом: 1) изолированные системы (обмен невозможен); 2) замкнутые системы (обмен веществом невозможен, а обмен энергией может происходить в любой форме); 3) открытые системы (возможен любой обмен веществом и энергией).

Системы, которые взаимосвязаны потоками вещества, энергии и информации, носят название динамических . Любая живая система представляет собой динамическую открытую систему.

Принцип эволюции: возникновение, существование и развитие всех экосистем обусловлено эволюцией. Динамические самоподдерживающиеся системы эволюционируют в сторону усложнения и возникновения системной иерархии (образование подсистем). Эволюция любой экосистемы ведет к увеличению суммарного потока энергии, проходящей через нее. С увеличением разнообразия и сложности системы происходит ускорение эволюции, что выражается в более быстром прохождении ступеней, эквивалентных по качественным сдвигам (Акимова, Хаскин, 1998).

Все без исключения экосистемы и даже самая крупная – биосфера- являются открытыми, поэтому для своего функционирования они должны получать и отдавать энергию. По этой причине концепция экосистемы должна учитывать существование связанных между собой и необходимых для функционирования и самоподдержания потоков энергии на входе и выходе, то есть реальная функционирующая экосистема должна иметь вход и, в большинстве случаев, пути оттока переработанной энергии и веществ.

Масштабы изменений среды на входе и выходе сильно варьируются и зависят от:

Размеров системы: чем она меньше, тем больше зависит от внешних воздействий;

Интенсивности обмена: чем интенсивнее обмен, тем больше приток и отток;

Сбалансированности автотрофных и гетеротрофных процессов: чем сильнее нарушено это равновесие, тем больше должен быть приток энергии извне;

Стадии и степени развития системы: молодые системы отличаются от зрелых.

Энергия солнечного света поступает в экосистему, где фотоавтотрофными организмами превращается в химическую энергию, используемую для синтеза органических соединений из неорганических. Поток энергии направлен в одну сторону: часть поступающей энергии Солнца преобразуется сообществом и переходит на качественно более высокую ступень, трансформируясь в органическое вещество, которое представляет собой более концентрированную форму энергии, чем солнечный свет; большая же часть энергии проходит через систему и покидает ее. В принципе, энергия может накапливаться, затем высвобождаться или экспортироваться, как показано на схеме (рис. 2.1), но не может использоваться вторично.

В отличие от энергии элементы питания и вода, необходимые для жизни, могут использоваться многократно. После отмирания живых организмов органические вещества разлагаются и опять превращаются в неорганические соединения. В совокупности экосистему можно представить как единое целое, в котором биогенные вещества из абиотического компонента включаются в биотический и обратно, то есть происходит постоянный круговорот веществ с участием живого (биотического) и неживого (абиотического) компонентов.

ЭКОСИСТЕМА

Рис. 2.1 Функциональная схема экосистемы

Для стабильного и длительного функционирования экосистемы особенно важное значение имеют обратные связи, обеспечивающие ее авторегуляцию и саморазвитие. Поэтому независимо от вида системы ее функционирование возможно только при наличии прямых (взаимная стимуляция роста и развития организмов) или обратных (например, угнетение развития популяции в результате давления хищника) связей.

В саморегулирующихся системах, к которым относятся и экосистемы, важная роль принадлежит отрицательным обратным связям . На принципе отрицательной обратной связи базируются все механизмы физиологических функций в любом организме и поддержание постоянства внутренней среды и внутренних взаимосвязей любой саморегулирующейся системы.

Рассмотрим это положение на примере самоочищения водоемов. Допустим, что под влиянием внешних факторов (поступление в водоем плодородной почвы и элементов питания) началось усиленное развитие фитопланктона. Это приводит к усилению роста зоопланктона и уменьшению концентрации минеральных веществ, что способствует более быстрому выеданию фитопланктона и уменьшению его роста. Через некоторое время происходит снижение размножения животных из-за недостатка пищи. Временное увеличение биомассы гидробионтов ведет к нарастанию массы детрита, который, являясь пищей для бактерий, вызывает их усиленное размножение. Бактерии, в свою очередь, разлагают детрит и тем самым высвобождают элементы питания. Таким образом, цикл замыкается и в водоеме вновь появляются условия для усиленного развития фитопланктона. Система в целом имеет отрицательный обратный знак.

Положительные обратные связи , наоборот, не способствуют регуляции, а вызывают дестабилизацию систем, приводя их либо к угнетению и гибели, либо к ускорению роста, за которым, как правило, следуют срыв и разрушение. Например, в любом растительном сообществе плодородие почвы, урожай растений, количество отмерших растительных остатков и образовавшегося гумуса составляет контур обратных положительных связей. Такая система находится в неустойчивом равновесии, так как потеря почвы и элементов питания в результате эрозии или изъятие части урожая без возмещения выноса питательных веществ дает толчок к снижению плодородия почв и продуктивности растений. С этим явлением столкнулись наши предки в эпоху подсечно-огневого земледелия, когда в результате изъятия продукции без возмещения выноса резко снижалось плодородие почв, что вынуждало людей оставлять одни участки и осваивать новые.

В сложных экосистемах всегда имеется сочетание контуров обоих знаков. В случае наличия контуров с большим числом связей реализуется правило, которое гласит: при четном числе последовательных отрицательных связей контур приобретает положительную обратную связь (минус и минус дают плюс). Однако развитие и устойчивое функционирование экосистем в итоге определяется наличием контуров обратной связи. Для изменения поведения системы важное значение имеет добавление или изъятие связей, которые могли бы изменить знак системы.

Таким образом, составляющие экосистемы – это поток энергии, круговорот веществ, биотический и абиотический компоненты и управляющие петли обратной связи.