Гидроидные медузы устроены гораздо сложнее, чем гидроидные полипы.
Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. Встречаются и причудливые формы медуз с кольцевыми перетяжками посередине тела или медузы почти шарообразной формы.

От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабжены четырьмя бахромчатыми ротовыми лопастями. У некоторых гидромедуз по краям рта сидят маленькие булавовидные ротовые щупальца. Рот ведет в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферии зонтика отходит четыре (изредка больше) радиальных канала. На краю зонтика медузы они впадают в кольцевой канал.
Вся эта система в совокупности, т.е. желудок, каналы, носит название гастроваскулярной системы.

По краю зонтика медуз располагаются щупальца и органы чувств. Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками. Часть щупалец может быть видоизменена в особые чувствительные органы. Так, у одной группы медуз (трахилид) щупальца видоизменяются в органы равновесия. Такое щупальце сильно укорочено и сидит, как бы на тонком стебельке. На его конце размещается известковое зернышко - статолит (орган равновесия). Снаружи щупальце окружено длинными чувствительными волосками. Когда тело медузы наклоняется, щупальце под действием силы тяжести остается висеть отвесно и при этом касается чувствительных волосков, которые передают раздражение через нервную систему к эпителиально-мускульным клеткам, что вызывает сокращение их мускульных волокон и тело медузы выравнивается в пространстве.

Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперед.
Усиление реактивной способности способствует наличие на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика. Каждое сокращение кольцевых мускульных волокон вызывает колебания статоцистов, которые раздражают при этом клетки нервной системы и вызывают новые сокращения. У медуз с вырезанными статоцистами регулярность сокращений зонтика резко нарушается, а их частота уменьшается.
У гидромедуз группы лептолид статоцисты отсутствуют или устроены в виде пузырька, внутри которого находятся один или несколько статолитов, а стенки покрыты чувствительными клетками. Статолиты лептолид несут ту же функцию, как и статолиты трахилид.

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами - глазками, которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря темной окраске. Глазок состоит из двух родов клеток - светочувствительных и пигментных, т.е. несущих в себе красящее вещество. Благодаря наличию пигментных клеток, свет падает на светочувствительные клетки только с одной стороны. Световое раздражение передается светочувствительными клетками нервной системе медузы.
Глазки имеют вид пятен или ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика.



В связи со свободноподвижным образом жизни гидромедуз их нервная система развита несравненно выше, чем у гидрополипов. Хотя нервное сплетение имеет также вид сети, но на краю зонтика нервные клетки скапливаются очень густо и образуют два кольца.
Одно из них (наружное) чувствительное, другое (внутреннее) - двигательное. Чувствительное кольцо проходит вблизи оснований щупалец, статоцистов, глазков и воспринимает полученные от них раздражения. Двигательное кольцо лежит в основании паруса, где сосредоточено большое количество мускульных волоконец, которые и управляются двигательным нервным кольцом медузы.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо в эктодерме зонтика под радиальными каналами. Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов.

Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, однако мезоглея развита несравненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно мезоглея развита в зонтике медузы.

В класс гидроидных входит также подкласс сифонофор (Siphonophora). Сифонофоры живут только в море. Это колонии, целиком перешедшие к пелагическому существованию. Сифонофорам в наибольшей степени свойственно явление полиморфизма. В состав их колоний входят особи, имеющие разное строение и назначение. Одни выполняют функцию движения, другие - питания, третьи - выделения, четвертые - размножения, пятые - защиты.
К подклассу сифонофор принадлежит, в частности, пользующаяся у моряков дурной славой, красивая сифонофора физалия (Physalia physalis), или, как ее еще называют - "португальский военный кораблик". Размер ее тела, вернее зонтика с парусом, не превышает 20 см. От него отходят длинные ловчие щупальца (до 30м!). несмотря на то, что щупальца физалии очень тонкие, на них находится множество стрекательных клеток, и "ожог" может закончиться токсическим шоком, параличом и даже смертью, если в рану попало достаточное количества яда. Место ожога краснеет, на нем образуется волдырь, который пройдет только спустя несколько дней.
После такого "ожога", скорее всего, останется шрам. Симптомами поражения ядом португальского кораблика - физалии являются боли в разных частях тела, нервные расстройства, тошнота, лихорадка и общее заболевание организма, которое может продлиться несколько дней.
В апреле 2008 года от укуса синофоры физалии погиб человек. Турист из Москвы отдыхал в Хургаде (Египет) и получил сильный "ожог", купаясь в море. У потерпевшего развился тяжелый сердечный приступ и он впал в кому, не дойдя до гостиницы. Врачи Египта и России делали всё возможное, но мужчина скончался, не выходя из комы. И это не единственный случай... Ведь яд физалии - "португальского кораблика" по своему действию напоминает яд кобры, и очень опасен для человеческого организма.
Физалия очень красива - ее парус отливает всеми цветами радуги и словно волшебный пузырь качается на волнах. Именно поэтому случаи ожога людей сифонофорами физалиями не редкость - так и хочется коснуться рукой симпатичного "кораблика", ведь меньше всего подумаешь о смертельной опасности такого поступка. Соблазну коснуться рукой физалии поддался в свое время наш знаменитый соотечественник - путешественник и телеведущий Ю. Сенкевич, за что поплатился несколькими днями тяжелой болезни. Ему повезло, что "знакомство" с этим опасным существом он затеял с борта своего плота, а не во время купания в море, иначе последствия могли быть трагическими.

 Статьи

— класс книдарий, чей жизненный цикл включает медузу с характеристической признаку — Велум, и полипа, что, в отличие от других книдарий, никогда не имеет внутренних перегородок (септ) и выраженной глотки.

Общая характеристика

Жизненный цикл может не иметь стадии полипа или медузы, но обязательно включает личинку-планул. Образ жизни может быть единичным (гидра) или колониальным (обелия), у большинства видов в полипов стадий формируются колонии; встречаются колонии, в которых интегрированы одновременно и полипы, и медузы (ряд Сифонофоры).

Эволюция

Ископаемые остатки гидроидных известны с докембрия; впрочем, учитывая малое количество твердых скелетных структур эти остатки довольно малочисленными и фрагментарными. Последние исследования строения медузарнои нодули (специальная структура на полип, образует молодых медуз путем специфического почкования) дали результаты, свидетельствующие о наличии в гидроидных трех зародышевых листков (т.е. гидроидные является трехслойными). Пидпарасолькова полость гидромедуз и слой полосатого мышцы, ее выстилает, образуются из морфологической структуры, очень напоминает шизоцель: в этом случае между эктодермой и энтодермой формируется третий слой (аналог мезодермы), который превращается в полость. Таким образом, пидпарасолькова полость является фактически целомом, который впоследствии, после формирования веларного отверстия, становится открытым наружу.

Также сейчас имеющиеся молекулярно-биологические данные, которые показывают, что гены, которые кодируют формирование структур мезодермы у двусторонне-симметричных животных (Bilateria) присутствуют также и в гидроидов. Таким образом, стадия полипа в гидроидов имеет два зародышевых листка (то есть двухслойной), а стадия медузы — трех зародышевых листка (то есть трехслойной). Если эти данные будут подтверждены доказательствами еще и из других источников, это будет означать, что переход от двухслойных к трехслойных организмов происходит каждый раз при отпочкование медузы от полипа, и, таким образом, будет решен один из самых больших вопросов эволюции животных — каким образом произошел переход от Diploblasta (животных с двумя зародышевыми листками) к Tryploblasta (животных с тремя зародышевыми листьями).

Систематика

Гидроидные известные систематики с самого начала существования зоологии как таковой; большое количество видов описаны Карлом Линнеем еще в XVIII веке.

Систематика гидроидных достаточно сложная, что вызвано нехваткой палеонтологических сведений, на основе которых можно выявить родственные связи внутри таксона. Сейчас существует несколько общих вариантов классификации; в данной статье классификация построена по принципам, в общем изложенными на сайте The Hydrozoa Directory, и в большой степени базируется на результатах молекулярно-биологических исследований последних лет. Согласно результатам упомянутых исследований, класс гидроидными наглядно делится на две группы рядов, получивших статус подклассов: Trachylinae и Leptolinae (последний в других источниках называется также Hydroidolina и Hydoidomedusae).

Гидроидные является таксоном-космополитом, то есть таким, который распространен во всем мире. Они встречаются как в пресной, так и в соленой воде.

Образ жизни

Медузы стадии жизненного цикла гидроидных, а также полипы стадии в сифонофор, является в большинстве планктонными организмами. Они встречаются сезонно, часто в больших скоплениях, которые переносятся течениями. Некоторые медузы и сифонофоры, впрочем, бентосными. Полипы стадии обычно принадлежат к бентоса, и ведут оседлый образ жизни, но и здесь есть исключения: известно несколько планктонных гидроидных полипов. В частности, именно планктонным свободноплавающие полипом является так называемая медуза-парусник (Velella velella). Широко известный португальский кораблик также свободноплавающие колонией, сформированной из специализированных гидроидных полипов.

Большинство гидроидных являются хищниками, используют особенности своего образа жизни для ловли добычи. Планктонные стадии, транспортируемых течению, часто способны также и к активному движению в поисках пищи. Расположение прикрепленных форм определяется тем, где осядет планула. Колонии полипов обычно возникают в местах, где обеспечен постоянный поток воды, увеличивает поступления потенциальной пищи.

Поведение

Медузы ведут строго индивидуальный образ жизни; они могут быть согнаны втором и течением в большие скопления, но до сих пор у них не регистрировалось никаких форм социального поведения. Колонии же гидроидных полипов, особенно полиморфные, по уровню специализации отдельных полипов и согласованности их действий могут быть сопоставимы с единым организмом. Полипы в колонии обычно являются потомками единой планулы, и, таким образом, является сочетанными клонами с идентичным генотипом. Тем не менее, у некоторых видов колонии могут смешивать свои ткани или потомки нескольких планул — формировать единую колонию. В этих случаях разные особи полипов находятся в таком тесной взаимосвязи, формирующие (на функциональном, но не на генетическом уровне) единый организм, является, вероятно, одним из самых тесных форм социальной организации.

Большинство гидроидных является раздельнополыми. Оплодотворение обычно внутреннее, без копуляции. Мужские особи выбрасывают в воду сперму, активно плавая мимо яйца, прикрепленные к материнского организма (медузы или полипа) или выброшены в воду женской особью. Гидроидные — первые организмы, в которых было продемонстрировано наличие сперматозоидних аттракторов (веществ, приманивают сперматозоиды при их свободном движении), которые обеспечивают Видоспецифические аттракцию сперматозоидов к яйцам.

Члены одной колонии полипов (зооиды) прибегают к координированной поведения, требует некоторой коммуникации между ними. В таких видов как, например, Thecocodium brieni, дактилозооиды ловят добычу щупальцами, в то время как гастрозооиды, после захвата добычи вытягиваются до дактилозооидив, вынимают добычу с их щупалец и глотают ее. Такое разделение труда, включает в себя развитую координацию, для полиморфных колоний является довольно обычным.

Очевидно, что планктонные организмы не могут проявлять яркой территориального поведения; но, как показал ряд исследований, свободноплавающие стадии в жизненном цикле гидроидных активно избегают слишком плотного скопления особей своего вида при питании. Территориальное поведение является ярко выраженной среди бентосных организмов, где конкуренция за пригодные места расположения является обычно высокой. Таким образом, высокая концентрация жалящих дактилозооидив на периферии колонии (в колониальных видов) является защитным приспособлением, направленным на ограничение роста окружающих животных. В этих же колониях гастрозооиды способны к поеданию оседающих планул других видов, при развитии могут составить конкуренцию.

И медузы, и полипы в голодном состоянии непрерывно движутся в поиске пищи; когда же пищеварительная полость (коелентерон) заполняется, щупальца конечно сокращаются и подтягиваются к телу, что обеспечивает некоторую степень контроля за рациональным расходованием жалящих клеток (книдоцитив). Пищевое поведение медуз многих видов приводит их периодические вертикальные миграции.

Питание

Основным пищевым ресурсом гидроидных является планктон — в частности, мелкие ракообразные. В лабораторных условиях основой питания гидроидов есть, конечно, артемия. Медузы гидроидов есть, в большинстве, строгими хищниками, и, в случае питания икрой и личинками рыб могут рассматриваться как вершина пищевой пирамиды.

Рацион полипов является разнообразным; некоторые виды имеют симбиотических одноклеточных водорослей, и время питаются исключительно за счет питательных веществ, которые те поставляют при фотосинтезе. Таким образом, эти виды могут считаться функционально фотосинтетическими животными.

Формы вылова добычи медузами варьируют от пассивного парения в толще воды с неподвижными щупальцами, на которые может наталкиваться съедобный планктон, к активному плаванию в поисках объектов питания. Полипы способны к удлинению щупалец и движений ими для улавливания проплывающей добычи, но также могут прибегать к целенаправленному охоты, которое обеспечивают имеющиеся (не во всех видов) чувствительные органы, сигнализирующие о приближении добычи.

Основным орудием охоты в гидроидных является книдоциты. Гидроиды присущ широкий спектр типов этих жалящих клеток всех книдарий.

С экологической точки зрения, гидроидные медузы, питаются икрой рыб, являются самыми опасными для них хищниками; а способность полипов к питанию практически любыми личинками рыб и ракообразных включает их в качестве важного звена в жизненный цикл огромного количества видов. Таким образом, экологическое значение пищевой специализации гидроидных очень большим.

Размножение

В гидроидных не обнаружено никаких признаков специальной брачного поведения.

Яйца хранятся в половых железах (Гонофоры) женских особей. В соответствии с видом, яйца могут быть мелкими и многочисленными, или большими и немногочисленными, до одного большого яйца на Гонофоры.

Планула гидроидных является, фактически, эмбрионом, а не личинкой, в силу своей крайне простое строение (фактически это гаструла). Планула гидроидных может быть пустотелой (т.е. целобластула) или без внутренней полости, (т.е. стереогаструлою) конечно видам, которые имеют медузу в жизненном цикле, присущая пустотелый планула, которая проводит часть своей жизни в толще воды, плавая с помощью ресничек эпителия. Виды же, в которых медузоидного стадия в жизненном цикле отсутствует, конечно производят планулы без внутренней полости, сразу оседают на дно рядом с материнским организмом (или колонией). В случае наличия медузы в жизненном цикле именно это поколение является «половым», то есть способным к половому размножению. Полипов поколения, таким образом, является специализированной и многолетней личинкой, которая производит большое количество половых особей в течение своего существования. У многих видов, впрочем, медузоидного стадия может быть частично или даже полностью редуцирована, и в таком случае личинка (Полипова стадия) благодаря педоморфоз становится половозрелой особью. Почти для половины видов подкласса Leptolinae характерна редуцирована или отсутствует медузоидного стадия; таким образом, эта группа является таксоном с распространенным педоморфоз всех животных.

Некоторые медузы (например, род Eleutheria) имеют специальные выводковые кармане, где содержат мелких молодых медуз. Также для некоторых гидроидов характерны гонотеки с выводковыми камерами, где некоторое время содержатся планулы.

Многие виды гидроидных является строго сезонными, являясь активными только в течение некоторого промежутка времени. Медузы могут наблюдаться в течение недель или месяцев, после чего полностью исчезают из водной толщи, и вид на протяжении всего остального остальное время года представлен соответствующими полипами в бентосе. Полипы колонии, в свою очередь, могут регрессировать к пережидая течение долгого периода гидроризы, реактивуючись при возвращении благоприятных условий существования. Планула может инцистуватись и пережидать неблагоприятные условия аналогично гидроризы, будучи покрытой защитной хитиновой оболочкой.

Охранный статус

В Красном Список МСОП нет ни одного вида класса гидроидных. Для большинства видов точные границы ареала и численности неизвестны. Большое количество видов считается эндемичными просто по той причине, что их целенаправленным поиском ни занимались за пределами ареала первичного открытия.

В региональных и национальных Красных книгах присутствуют такие представители гидроидных, как кальциефиковани, коралловидные семьи Milliporidae и Stylasteridae, которые также занесены в список видов CITES. Указанные семьи являются объектами торговли, наряду с некоторыми другими Гидроиды (известными в акватории Северного моря как «белые водоросли»). Уменьшение их численности происходит, в основном, благодаря разрушению среды обитания.

В Красную книгу Украины занесены два вида этого класса: олиндиас неожиданный (Olindias inexpectata) и меризия азовская (Moerisia maeotica).

Значение для человека

Известный трактат Трембли, где описаны трансформации гидроидов рода Hydra, вдохновил Мэри Шелли на написание романа «Франкенштейн»; современный композитор Франк Заппа написал песню о гидромедуз, названную зоологами в его честь — Phialella zappai. Но, конечно, гидроиды не обращают особого внимания людей.

«Белые водоросли» (колонии полипов родов Hydrallmania и Sertullaria) ранее использовались в качестве декоративных украшений, пока популяции этих гидроидов не стали катастрофически сокращаться. Некоторые гидроидные используются в качестве лабораторных животных: классическим примером является полипы рода Hydra, что, наряду с научными исследованиями, используются в школьном обучении во многих странах мира; но гидры не является единственным пример такого использования: также в научной работе широко используется Aequorea victoria (для получения белка-маркера екворина), и виды из родов Hydractinia, Laomedea и Tubularia.

Медузы некоторых видов могут наносить серьезные ожоги человеку; также эта опасность существует и при контакте с полипов колониями таких видов, таких, например, как огненные кораллы (Millepora). При передвижении большими стадами даже мелкие медузы, такие как представители рода Cytia, могут наносить ощутимые ожоги пловцам.

Но наибольший вред человеку наносит именно питания некоторых медуз (например Aeroquorea victoria) и свободноплавающие колоний полипов (таких как Cytia gracilis) личинками и икрой промысловых рыб.

ТИП КИШЕЧНОПОЛОСТНЫЕ

К типу кишечнополостных относятся низшие многоклеточные животные, тело которых состоит из двух слоев клеток и имеет лучевую симметрию. Обитают в морских и пресных водоемах. Среди них есть свободноплавающие (медузы), сидячие (полипы), прикрепленные формы (гидра).

Тело кишечнополостных образовано двумя слоями клеток - эктодермой и энтодермой, между которыми находится мезоглея (неклеточный слой). Животные этого типа имеют вид открытого на одном конце мешка. Отверстие служит ртом, который окружен венчиком щупалец. Рот ведет в слепозамкнутую пищеварительную полость (гастральную полость). Переваривание пищи происходит как внутри этой полости, так и отдельными клетками энтодермы - внутриклеточно. Непереваренные остатки пищи выделяются через ротовое отверстие. У кишечнополостных впервые возникает нервная система диффузного типа. Она представлена беспорядочно разбросанными в эктодерме нервными клетками, которые соприкасаются своими отростками. У плавающих медуз происходит концентрация нервных клеток и образуется нервное кольцо. Размножение кишечнополостных осуществляется как бесполым, так и половым способом. Многие кишечнополостные раздельнополые, но встречаются и гермафродиты. Развитие одних кишечнополостных прямое, а у других - с личиночной стадией.

В типе различают три класса:

1. Гидроидные

2. Медузы

3. Коралловые полипы

Класс гидроидные

Его представитель - пресноводная гидра . Тело гидры в длину до 7 мм, щупальцы - до нескольких см.

Основную массу среди большого числа различных типов клеток гидры составляют покровно-мышечные клетки, образуя покровную ткань. Мышечная ткань как таковая отсутствует, ее роль также выполняют кожно-мускульные клетки.

В эктодерме находятся стрекательные клетки, которые преимущественно располагаются на щупальцах. С их помощью гидра защищается, а также задерживает и парализует добычу.

Нервная система - примитивная, диффузная. Нервные клетки (нейроны) равномерно расположены в мезоглее. Нейроны связаны тяжами, но не образуют скоплений. Чувствительные и нервные клетки обеспечивают восприятие раздражения и передачу его к другим клеткам.

Дыхательной системы нет, гидры дышат через поверхность тела. Кровеносной системы нет.

Железистые клетки, выделяющие клейкие в-ва, концентрируются преимущественно в эктодерме подошвы и щупальц. Также синтезируют ферменты, способствующие перевариванию пищи.

Пищеварение у гидры происходит в гастральной полости двумя способами - внутриполостным, с помощью ферментов и внутриклеточным. Клетки энтодермы способны к фагоцитозу (захвату частиц пищи из гастральной полсти). Часть кожно-мускульных клеток энтодермы снабжена жгутиками, находящимися в постоянном движении, которые подгребают частицы к клеткам. Они организуют ложноножки, тем самым захватывая пищу. Непереваренные остатки пищи удаляются из тела через ротовое отверстие.

Между всеми этими клетками находятся маленькие недифференцированные промежуточные клетки, которые могут превращаться при необходимости в любые другие типы клеток, регенерация (процесс восстановления утраченных или поврежденных частей тела) идет за счет этих клеток.

Размножение:

· Бесполое (вегетативное). Летом, при благоприятных условиях происходит почкование.

· Половое. Осенью, с наступление неблагоприятных условий. Половые железы формируются в виде бугорков в эктодерме. У гермафродитных форм они образуются в разных местах. Семенники развиваются ближе к ротовому полюсу, а яичники ближе к подошве. Оплодотворение перекрестное. Оплодотворенная яйцеклетка (зигота) одевается плотными оболочками и падает на дно, где и зимует. На следующую весну из нее выходит молодая гидра.

Класс сцифоидные

Класс сцифоидные медузы встречается во всех морях. Есть виды медуз, приспособившиеся жить в крупных реках, впадающих в море. Тело сцифомедуз имеет вид округлого зонтика или колокола, на нижней вогнутой стороне которого помещается ротовой стебелек. Рот ведет в производное дермы - глотку, которая открывается в желудок. От желудка расходятся к концам тела радиальные каналы, формирующие гастральную систему.

В связи со свободным образом жизни медуз сложнее становится строение их нервной системы и органов чувств: появляются скопления нервных клеток в виде узелков - ганглиев, органы равновесия - статоцисты, светочувствительные глазки.

У сцифомедуз имеются стрекательные клетки, расположенные на щупальцах вокруг рта. Их ожоги очень чувствительны даже для человека.

Размножение:

Медузы раздельнополые, мужские и женские половые клетки формируются в энтодерме. Слияние половых клеток у одних форм происходит в желудке, у других в воде. Медузы совмещают в особенностях развития и свои и гидроидные признаки.

Среди медуз встречаются гиганты - физария или португальский кораблик (от 3-ех и более м в диаметре, щупальцы до 30 м).

Значение:

· Употребляют в пищу

· Некоторые медузы смертельно опасны и ядовиты для человека. Так, например, при укусе корнерота могут возникнуть значительные ожоги. При укусе крестовичка нарушается деятельность всех систем организма человека. Первая встреча с крестовичком не опасна, вторая чревата последствиями из-за развития анофилоксии. Укус тропической медузы ведет к смертельному исходу.

Класс коралловые полипы

Все представители этого класса - обитатели морей и океанов. Обитают в основном в теплых водах. Встречаются как одиночные кораллы, так и колониальные формы. Их мешковидное тело с помощью подошвы прикрепляется к подводным предметам (у одиночных форм) или прямо к колонии. Характерная особенность кораллов - наличие скелета, который может быть или известковым, или состоять из рогоподобного в-ва и располагается либо внутри тела, либо снаружи (у актинии скелет отсутствует).

Все коралловые полипы делятся на две группы: восьмилучевые и шестилучевые. У первых всегда восемь щупалец (морские перья, красный и белый кораллы). У шестилучевых число щупалец всегда кратно шести (актинии, мадрепоровые кораллы и др.).

Размножение:

Коралловые полипы - раздельнополые животные, оплодотворение происходит в воде. Из зиготы развивается личинка - планула. Планула прикрепляется к различным подводным предметам, превращается в полип, который уже имеет рот и венчик щупалец. У колониальных форм в дальнейшем происходит почкование, причем почки не отделяются от материнского организма. Колонии полипов участвуют в образовании рифов, атоллов, коралловых островов.

Самым типичным представителем класса является гидра (рис. 7).

Первым человеком, который увидел гидру, был изобретатель микроскопа и крупнейший натуралист XVII – XVIII вв. А. Левенгук (1632 – 1723).

Разглядывая водные растения, он увидел среди мелких организмов странное существо с многочисленными «рогами». Он наблюдал также рост почек на его теле, образование у них щупалец и отделение молодого животного от материнского организма.

Гидра это пресно­водный одиночный полип с продолговатым мешковидным телом длиной около 1 см. Тело состоит из двух слоев клеток: наружно­го - эктодермы, и внутреннего – энтодермы, выстилающей кишечную полость. Два слоя клеток разделены тонкой опорной пластинкой – мезоглеей. На верхнем конце тела гидры распола­гается рот, окруженный венчиком из 6-12 щупалец. С их помо­щью гидра захватывает добычу и направляет ее в рот. На нижнем конце тела находится подошва, с помощью которой гидра при­крепляется к подводным предметам.

В состав эктодермы входят клетки разных видов: эпителиально-мускульные, стрекательные, промежуточные, нервные (рис. 8).

Эпителиально-мускульные клетки составляют основу эктодермы. Сократительные волоконца в отростках их клеток обес­печивают движение щупалец и всего тела, которое может вытя­гиваться, сокращаться, шагать подобно гусеницам бабочек-пя­дениц.

Рис. 7. Схематический продоль­ный разрез гидры: 1 - щупальце; 2 – рот; 3 – эктодерма; 4 – эн­тодерма; 5 - мезоглея; 6 – ки­шечная полость; 7 – почка; 8 – мужская половая железа; 9 – женская половая железа.

Среди эпителиально-мускульных клеток расположены по одиночке или группами стрекательные клетки. Особенно много их на щупальцах. В полой капсуле клетки находится спирально свернутая стрекательная нить. На наружной поверхности клетки рас­положен чувствительный волосок, раздражение которого (меха­ническое или химическое) вызывает выстреливание стрекательной нити. Стрекательные клетки используются только один раз, после чего погибают.

Взамен израсходованных стрекательных, а также других видов клеток в эктодерме развиваются новые – из многочисленных мелких быстро размножающихся недифференцированных промежуточных клеток. Благодаря их наличию у гидры хорошо выражена способность к регенерации утраченных или поврежденных клеток и частей тела.

Рис. 8. Клетки тела гидры: а – эпителиально-мускульная клетка эктодермы; б – нервные клетки, соединённые между собой отростками; в - две стрекательные клетки (1 – в состоянии покоя; 2 – разрядившаяся).

Нервные клетки расположены равномерно в глубине эктодермы; их отростки образуют сетевидное сплетение - диффуз­ную нервную систему. Раздражение от одной клетки передается другим нервным клеткам, а от них – кожно-мускульным клет­кам. Ответ на внешнее раздражение у гидры представляет собой простой безусловный рефлекс.

Таким образом, клетки эктодермы выполняют защитную, двигательную и чувствительную функции.

Энтодерма образована клетками двух видов: железистыми и пищеварительными. Железистые клетки выделяют пищеварительные ферменты в кишечную полость. Пищеварительные клетки сход­ны по строению с эпителиально-мускульными клетками эктодер­мы, но в отличие от них снабжены одним-двумя жгутиками и способны образовывать ложноножки.

Следовательно, клетки энтодермы специализируются на выполнении пищеварительной функции.

Гидра – хищное животное. Стрекательными нитями своих щупалец она поражает мелких водных животных, парализуя и заглатывая их. В кишечной полости пища полупереваривается до кашицеобразного состояния ферментами, выделяемыми железисты­ми клетками энтодермы. Затем мелкие пищевые частицы захватываются вращательными движениями жгутиков пищеварительных клеток и фагоцитируются их ложноножками. Неперева­ренные остатки пищи удаляются через ротовое отверстие.

Таким образом, у гидры, как и у всех кишечнополостных, пищеварение смешанное.

Размножение гидры происходит в теплое время года бесполым способом – почкованием. На теле гидры образуется снача­ла небольшой бугорок – почка, представляющая собой выпячи­вание наружу двух слоев тела. Почка увеличивается в размерах, на ней образуются щупальца и ротовое отверстие. Вскоре молодая гидра отделяется от материнской особи.

При обильном питании весь тёплый период года гидры размножаются почкованием. С наступлением осенних холодов гидра приступает к полово­му размножению. Гидры разных видов могут быть раздельнопо­лыми и гермафродитами. Некоторые промежуточные клетки эк­тодермы дифференцируются в мужские и женские половые клетки, которые скапливаются в нижней или средней части тела и называются половыми железами или гонадами . В развивающихся гонадах скапливается большое количество промежуточных, недифференцированных клеток, из которых образуются как будущие половые клетки, так и «питательные» клетки, за счёт которых увеличивается будущее яйцо. На первых стадиях развития яйца эти клетки превращаются в подвижных амебоидов. Вскоре одна из них начинает поглощать другие и значительно увеличивается в размерах, достигая 1,5 мм в поперечнике. Этот крупный амебоид, подбирая псевдоподии, округляется и становится яйцом. После того, как оно претерпевает мейоз, стенка гонады лопается и яйцо выходит наружу, оставаясь, однако, связанным с телом гидры тонкой плазматической ножкой. В каждой женской гонаде образуется по одному яйцу.

К этому времени в семенниках других гидр развиваются сперматозоиды, которые покидают гонаду и плавают в воде. Один из них проникает в яйцо, после чего сразу же начинается дробление . Развивающийся зародыш одевается двумя оболочками, внешняя из которых имеет плотные хитиновые стенки и часто покрыта шипиками.

Под защитой двойной оболочки - эмбриотеки – зародыш перезимовывает, тогда как взрослые гидры с наступлением холодов погибают. К весне внутри эмбриотеки уже имеется сформированная маленькая гидра, которая выходит наружу через разрыв её стенки.

Рис. 9. Схема продольного разреза гидроидной медузы: Слева – разрез в плоскости радиального канала: 1 – ротовое отверстие; 2 – желудок; 3 – ротовые щупальца; 4 – радиальный канал; 5 – парус; 6 – краевое щупальце; 7 – двигательное нервное кольцо; 8 – глазок; 9 – чувствительное нервное кольцо; 10 – половая железа; справа – разрез между радиальными каналами: 11 – эктодерма, 12 – энтодерма; 13 – мезоглея; 14 – кольцевой канал.

Гораздо сложнее устроены гидроидные медузы (рис. 9). Внешне гидромедуза имеет вид прозрачного диска, зонтика или колокола. От внутреннего центра зонтика свешивается ротовой хоботок со ртом на конце. Края рта могут быть гладкими или снабженными четырьмя более или менее бахромчатыми ротовыми лопастями. Рот ведёт в желудок, занимающий всю полость ротового хоботка, от желудка к периферии зонтика отходят четыре радиальных канала. На краю зонтика они впадают в кольцевой канал. Совокупность желудка и каналов носит название гастроваскулярной системы. По краю зонтика гидромедуз располагаются щупальца и органы чувств. Щупальца служат для осязания и ловли добычи, они густо усажены стрекательными клетками.

Некоторые гидромедузы обладают светочувствительными органами - глазками , которые всегда расположены на основании щупалец и хорошо заметны благодаря тёмной окраске. Глазок состоит из двух родов клеток – светочувствительных и пигментных. Глазки имеют вид пятен или ямок. В наиболее сложно устроенных глазках полость ямки заполнена прозрачным веществом, выполняющим роль хрусталика.

Движение медузы осуществляется благодаря сокращению мускульных волокон на краю зонтика. Выталкивая воду из полости зонтика, медуза получает реактивный толчок и движется верхней стороной зонтика вперёд. Усиление реактивной способности достигается благодаря наличию на внутренней стороне зонтика кольцевидного выроста, называемого парусом, который сужает выход из полости зонтика.

Медузы раздельнополы, их половые железы располагаются либо в эктодерме ротового хоботка, либо эктодерме зонтика под радиальными каналами. Здесь они ближе всего к питательным веществам, необходимым для развития половых продуктов. Строение клеток эктодермы и энтодермы медуз такое же, как и у полипов, зато мезоглея развита несомненно сильнее. Она богата водой и имеет студенистый характер, благодаря чему гидромедузы очень прозрачны, многих, даже довольно крупных, медуз трудно увидеть в воде. Особенно сильно развита мезоглея в зонтике.

Общая характеристика, многообразие видов

Тип кишечнополостных насчитывает около 9 тыс. видов. Они произошли от колониальных простейших - жгутиконосцев и распространены во всех морях и пресноводных водоемах. Тип кишечнополостных разделяют на три класса: гидроидные, сцифоидные и коралловые полипы.

Основные ароморфозы, способствовавшие появлению кишечнополостных:

• возникновение многоклеточности в результате специализации и объединения взаимодействующих между собой клеток;
• возникновение двуслойного строения;
• возникновение полостного пищеварения;
• появление дифференцированных по функциям частей тела;
• появление радиальной симметрии.

Кишечнополостные ведут водный, свободный или сидячий образ жизни. Это двухслойные животные, в онтогенезе формирующие два зародышевых листка - экто- и энтодерму, между которыми находится мезоглея - опорная пластинка. Их внутренняя полость называется гастральной. Здесь переваривается пища, остатки которой удаляются через рот, окруженный щупальцами (у гидр).

Класс Гидроидные

Представитель этого класса - пресноводная гидра.

Гидра - полип размером около 1 см. Живет она в пресноводных водоемах, прикрепляясь к субстрату подошвой. Передний конец тела животного образует рот, окруженный щупальцами. Тело гидры покрыто эктодермой, состоящей из нескольких видов клеток:

• эпителиально-мускульных;
• промежуточных;
• стрекательных;
• половых;
• нервных.

Энтодерма гидры состоит из эпителиально-мускульных, пищеварительных клеток и железистых клеток.

Слева — Схема расположения нервных клеток в теле гидры . (по Гессе). Справа — Стрекательные клетки: А - в покоящемся состоянии, Б - с выброшенной стрекательной нитью (по Кюну): 1 - ядро; 2 - стрекательная капсула; 3 - книдоциль; 4 - стрекательная нить с шипиками; 5 - шипы

Важные особенности кишечнополостных:

1. наличие стрекательных клеток во внешнем слое. Они развиваются из промежуточных и состоят из стрекательной капсулы, наполненной жидкостью, и стрекательной нити, помещенной в капсуле. Стрекательные клетки служат орудием нападения и защиты;
2. полостное пищеварение с сохранением внутриклеточного пищеварения.

Гидры - хищники, питающиеся мелкими ракообразными и мальками рыб.

Дыхание и выделение осуществляются всей поверхностью их тела.

Раздражимость проявляется в виде двигательных рефлексов. Наиболее отчетливо на раздражение реагируют щупальца, так как в них плотно сосредоточены нервные и эпителиально-мускульные клетки.

Размножаются гидры почкованием и половым путем. Половой процесс происходит осенью. Некоторые промежуточные клетки эктодермы превращаются в половые клетки. Оплодотворение происходит в воде. Весной появляются новые гидры. Среди кишечнополостных встречаются гермафродиты и раздельнополые животные.

Для многих кишечнополостных характерно чередование поколений. Например, из полипов образуются медузы, из оплодотворенных яиц медуз развиваются личинки - планулы, из личинок снова развиваются полипы.

Гидры способны восстанавливать утраченные части тела благодаря размножению и дифференцировке неспецифических клеток. Это явление называют регенерацией.

Класс Сцифоидные

Этот класс объединяет медуз больших размеров (представители - корнерот, аурелия, цианея).

Медузы обитают в морях. В их жизненном цикле закономерно чередуются половое и бесполое поколения. Тело по форме напоминает зонт и состоит в основном из студенистой мезоглеи, покрытой снаружи одним слоем эктодермы, а изнутри - слоем энтодермы. По краям зонта расположены щупальца, окружающие рот, находящийся на нижней стороне. Рот ведет в гастральную полость, от которой отходят радиальные каналы, которые соединяются между собой кольцевым каналом. В результате образуется гастральная система.

Нервная система медуз сложнее нервной системы гидр.

Рис. 34. Развитие сцифомедузы : 1 - яйцо; 2 - планула; 3 - одиночный полип; 4 - почкующийся полип; 5 - делящийся полип; 6 - молодая медуза; 7 - взрослая медуза

Кроме общей сети нервных клеток, по краю зонтика расположены скопления нервных ганглиев, образующих сплошное нервное кольцо и особые органы равновесия - статоцисты. У некоторых медуз появляются светочувствительные глазки, чувствительные и пигментные клетки, соответствующие сетчатке глаза высших животных.

Медузы раздельнополы. Их половые железы расположены под радиальными каналами или на ротовом стебельке. Половые продукты выходят через рот в море. Из зиготы развивается свободноживущая личинка - планула, которая весной превращается в маленького полипа.

Класс Коралловые полипы

Включает одиночные (актинии ) или колониальные формы (красный коралл). Они имеют известковый или кремниевый скелет, образованный кристаллами игловидной формы, живут в тропических морях, размножаются бесполым и половым путями (медузной стадии развития нет). Скопления коралловых полипов образуют коралловые рифы.